植物生理學(xué)第四章光合作用-預(yù)覽頁(yè)
【正文】 電子傳遞體；3. 僅有兩處的電子傳遞是逆著能量梯度進(jìn)行的；4. 在 “Z”鏈起點(diǎn)， H2O是最終電子供體，在 “Z” 鏈終點(diǎn)， NADP+是最終電子受體。環(huán)式光合電子傳遞 H2OPSⅡPSⅠCytb6f⑸ 假環(huán)式光合電子傳遞（ pseudocyclic electron transport） H2O光解所產(chǎn)生的電子不是被 NADP+接受，而是傳遞給分子態(tài)氧（ O2），形成超氧陰離子自由基（ O（ 一）光合磷酸化的類型2ADP+2Pi+2NADP++2H2O 2ATP+2NADPH+O2光1. 非循環(huán)式光合磷酸化2. 循環(huán)式光合磷酸化ADP +Pi ATP光三、光合磷酸化3. 假循環(huán)式光合磷酸化H2O+ADP +Pi ATP+4H+ +O PQ穿梭 和水光解產(chǎn)生的 H+，形成跨類囊體膜的質(zhì)子濃度差和電位差稱質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)或稱質(zhì)子電化學(xué)勢(shì)差。 光② 發(fā)現(xiàn) 1937年，英國(guó)科學(xué)家 Hill（希爾）發(fā)現(xiàn)： 將離體葉綠體加到具有適當(dāng)氫接受體的水溶液中，光照后放出氧氣。 氯離子在放氧過(guò)程中起活化作用。 S4回到 S0如此循環(huán)。對(duì) “ 光反應(yīng) ” 總結(jié)：光反應(yīng)的實(shí)質(zhì)是： 將光能轉(zhuǎn)化為不穩(wěn)定的化學(xué)能，貯存在 NADPH＋H＋ 和 ATP中，它們將分別作為 “暗反 應(yīng) ”的 能量和還原劑。它是所有植物光合作用碳同化的基本的和共同具有的途徑。如： RuBPCase、 NADP DPGADHase、 1,6PF酶、 1,7PS酶、 Ru5P 激酶。羧化階段 轉(zhuǎn)移階段 脫羧與還原階段 再生階段（ PEP）C4途徑的過(guò)程分為四個(gè)階段 C4途徑的過(guò)程① CO2的固定 COOHCH2 CH2CO P + 14CO2+ H2O C=O + PiCOOH 14COOHPEP OAA② C4二羧酸的轉(zhuǎn)化和轉(zhuǎn)移（ 圖 417）③ PEP的再生PEPCase2. C4途徑的類型類型 維管束中的 C4酸 脫羧部位葉 肉細(xì)胞中的 C3酸 植物種類NADP蘋果酸類型 蘋果酸 葉綠體 丙酮酸 玉米、甘蔗NAD蘋果酸類型 天冬氨酸 線粒體 丙酮酸 狗尾草、馬齒莧PEP羧化酶類型 天冬氨酸 細(xì)胞質(zhì) 丙酮酸、丙氨酸 羊草3. C4途徑的調(diào)節(jié)① 光調(diào)節(jié)酶 丙酮酸磷酸雙激酶和 NADP蘋果酸脫氫酶② 反饋調(diào)節(jié) PEP羧化酶③ 金屬離子的調(diào)節(jié) Mg2+、 Mn2+或 Mg2+加 Mn2+4. C4植物的光合特征C4植物比 C3植物光合速率高的原因在于：① 葉片解剖結(jié)構(gòu)差異（ 圖 319）a. C4鞘細(xì)胞大b. C4鞘細(xì)胞與葉肉細(xì)胞排列緊密c. C4鞘細(xì)胞與葉肉細(xì)胞富含胞間連絲d. C4鞘細(xì)胞中有葉綠體其光合作用在空間上分隔，有積累 CO2的作用。 所以，一般情況下， C4植物的 CO2同化速率顯著高于 C3植物。② C4植物兩次 CO2的固定在空間上分隔開， CAM植物 則在時(shí)間上分隔開。 在較好的光照下， F1,6P， G1,6P的合成增加，促進(jìn)蔗糖的增加。 通常測(cè)得的光合速率已經(jīng)減去了呼吸消耗，所以稱為表觀光合速率。2. 光質(zhì)（二）溫度：最適溫 2530℃（三） CO2 CO2飽和點(diǎn)、 CO2補(bǔ)償點(diǎn) C4植物的 CO2補(bǔ)償點(diǎn)低于 C3植物。（二）光能利用率不高的原因第七節(jié) 植物對(duì)光能的利用二、提高光能利用率的途徑（一）延長(zhǎng)光合時(shí)間 （二）增加光合面積 （三）提高光合效率 CO2濃度 三、 C3植物與 C4植物的光合特征比較：1. C3植物的整個(gè)光合作用都是在葉肉細(xì)胞的葉綠體內(nèi)進(jìn)行，光合產(chǎn)物積累在葉肉細(xì)胞內(nèi)，維管束鞘的薄壁細(xì)胞中不積累光合產(chǎn)物； C4植物的整個(gè)光合作用是在葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞中共同進(jìn)行的，但光合產(chǎn)物僅在維管束鞘的薄壁細(xì)胞中形成和積累。？結(jié) 束PM48M是目前國(guó)際上 唯一能直接、同時(shí)監(jiān)測(cè)植物光合速率、蒸騰速率、植物生長(zhǎng)環(huán)境因子和植物生長(zhǎng)狀況的自動(dòng)監(jiān)測(cè)儀器。（ 2）間質(zhì)（基質(zhì)）（ stroma） 間質(zhì)－－葉綠體膜以內(nèi)的基礎(chǔ)物質(zhì)間質(zhì)。 ④ 基質(zhì)類囊體（ stroma thylakoid）或基質(zhì)片層 （ stroma lamella）：連接基粒之間的類囊體。葉綠素a和b的結(jié)構(gòu)式葉綠醇?胡蘿卜素葉黃素?胡蘿卜素和葉黃素的結(jié)構(gòu)式類胡蘿卜素的分子結(jié)構(gòu)類胡蘿卜素的分子結(jié)構(gòu)葉綠素 b波長(zhǎng) (nm)400 500 600 700葉綠素 a和 b在乙醚中的吸收光譜 胡蘿卜素和葉黃素在乙烷中的吸收光譜400 420 440 460 480 500 520波長(zhǎng) (nm)葉綠素 a胡蘿卜素葉黃素葉綠體色素的吸收光譜葉綠體色素的吸收光譜熒光與磷光現(xiàn)象產(chǎn)生的原因：熒光與磷光現(xiàn)象產(chǎn)生的原因：色素分子吸收光后的能量轉(zhuǎn)變?nèi)~綠素的生物合成激發(fā)能的傳遞和作用中心對(duì)激發(fā)能的傳遞和作用中心對(duì) 激發(fā)能的捕獲激發(fā)能的捕獲h? P DA h? 光合單位 P DA —— 作用中心色素（ P），原初電子供體（ D）和原初電子受體（ A）氧化還原中點(diǎn)電勢(shì)光合電子傳遞鏈光合電子傳遞鏈光合碳循環(huán)羧化階段還原階段還原階段3磷酸甘油醛DHAP異構(gòu)酶二磷酸醛縮酶FBP磷酸酶轉(zhuǎn)酮酶SBP醛縮酶SBP磷酸酶轉(zhuǎn)酮酶R5P磷酸異構(gòu)酶核酮糖 5P差向異構(gòu)酶Ru5P激酶注：每一條線代表1mol代謝物的轉(zhuǎn)變＋ 3H2O＋ 3H+草酰乙酸（ OAA）PEPC4酸 C4酸C3酸C3酸酸蔗糖淀粉C3途徑C4酸C4途徑C4途徑葉肉細(xì)胞 維管束鞘細(xì)胞葉肉細(xì)胞 維管束鞘細(xì)胞葉肉細(xì)胞 維管束鞘細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)C3和 C4植物葉片解剖結(jié)構(gòu)比較CAM植物晚上 （ → ） 和白天 （ → ）的光合途徑PEPOAAMalCO2 MalFBPG6P淀粉 CO2 PyrC3途徑 液泡葉綠體線粒體CAM途徑的生化歷程：淀粉和蔗糖分別在葉綠體和細(xì)胞質(zhì)中合成CO2 RuBP羧 化 /加氧 酶 （ Rubisco） 具有雙重催化功能： 可催化 RuBP的羧化反應(yīng)也可催化 RuBP的加
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