【正文】 文循環(huán)外，還存在另一條固定 CO2的途徑，既 C4途徑（ C4 pathway）。 　　 　　部位：葉綠體的基質(zhì)中一、 C3途徑 光合作用最先生成的有機(jī)物是含有三個(gè)碳的 3PGA，稱(chēng)為 C3途徑。 　　 每次閃光 OEC積聚 1個(gè)正電荷，并將狀態(tài) S向前推進(jìn)一步，直到 S4（積累 4個(gè)正電荷）。 （三）光合磷酸化的抑制劑 抑制光合電子傳遞的試劑 解除電子傳遞與磷酸化作用之間相偶聯(lián)的試劑 直接作用于 ATP合成酶，抑制磷酸化作用的試劑水的裂解（ water　 splitting） 　　又稱(chēng)水的光解 ① 定義 　　水在光照下經(jīng)過(guò) PSⅡ 的作用釋放 O2，產(chǎn)生電子，并釋放質(zhì)子（到類(lèi)囊體腔中）的過(guò)程。H2OPSⅡPSⅠCytb6fO2O② 其他主要電子和質(zhì)子傳遞的體： A. 質(zhì)體醌（ plastoquinone， PQ），既可傳遞電子又可 傳遞質(zhì)子； 　 B. 質(zhì)體藍(lán)素（ plastocyanin， PC）； C. 鐵氧還蛋白（ Ferredoxin， Fd）； 光合鏈?zhǔn)级耸?H2O光解產(chǎn)生電子，終端是還原 NADP+產(chǎn)生 NADPH＋ H+ 。Ao hvTyr二、同化力的形成1. 光系統(tǒng) ⑴ 愛(ài)默生雙光增益效應(yīng) ① 紅降現(xiàn)象： 　　 用大于 685nm波長(zhǎng)的紅光照射小球藻時(shí)，發(fā)現(xiàn) 量子產(chǎn)額急劇下降，該現(xiàn)象稱(chēng)為 紅降 （ red drop）。A→ D 　 ② 組成：至少包括一個(gè)原初電子供體（ D），一個(gè)作用中心色素分子（ P）和一個(gè)原初電子受體（ A）。光反應(yīng)一、原初反應(yīng)（ primary　 reaction）原初反應(yīng)包括光能的吸收（光合色素） 傳遞（到作用中心） 光化學(xué)反應(yīng)，引起電荷分離（轉(zhuǎn)換）　　1. 光能的吸收與傳遞　 　　根據(jù)功能，將葉綠體色素分為兩種類(lèi)型：聚光色素和作用中心色素。 ⑵ 重要中間產(chǎn)物： δ氨基酮戊酸（ 5氨基酮戊 酸，原卟啉 Ⅸ （ protoporphyrin　 Ⅸ ）等 。（ 5）容易被光分解 COOCH3 COOKC32H30ON4Mg +2KOH C32H30ON4Mg + CH3OH + CH20H39OH COOC20H39 COOK 葉綠素 a 葉綠素 a的鉀鹽 甲醇 葉綠醇（ 1）葉綠素 a呈 藍(lán)綠色藍(lán)綠色 ，葉綠素 b呈 黃綠色黃綠色（ 2）不溶于水，溶于有機(jī)溶劑（ 3）皂化反應(yīng)吸收和傳遞光能少量葉綠素 a轉(zhuǎn)化光能 1. 類(lèi)胡蘿卜素結(jié)構(gòu)：含胡蘿卜素和葉黃素，前者 分子式為 C40H56； 后者分子式是 C40H56O2， 分 子結(jié)構(gòu) 如圖 。 將 51011J日光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能（三）維持大氣中氧氣和 CO2的平衡 ， 保護(hù)環(huán)境。 　 　 總之，光合作用的本質(zhì)就是： 物質(zhì)轉(zhuǎn)變和能量轉(zhuǎn)變。（一）葉綠體的形態(tài)結(jié)構(gòu)（ 圖 43） 被膜、間質(zhì)、類(lèi)囊體（光合膜）（二）葉綠體的成分 葉綠體的化學(xué)成分： 75% 的水、蛋白質(zhì)、脂類(lèi)、 色素和無(wú)機(jī)鹽。2. 吸收光譜（ 圖 46） 葉綠素吸收光譜的兩個(gè)最強(qiáng)區(qū)：紅光區(qū) 640－ 660nm，藍(lán)紫光區(qū) 430－ 450nm。3. 植物的葉色 ⑴ 綠葉：一般正常植物葉片的葉綠素與類(lèi)胡蘿卜素分 子比例約為 3： 1，所以葉片為綠色； ⑵ 紅葉：葉片中含有較多的花色素； ⑶ 黃葉：正常葉片的葉綠素被破壞時(shí)，葉片呈現(xiàn)的顏 色。⑵ 反應(yīng)中心色素（ reaction center pigment） 少數(shù)特殊狀態(tài)的 Chla分子為反應(yīng)中心色素（ P680、 P700）。C. 反應(yīng)中心色素分子失去的電子由原初電子供體 （ D）補(bǔ)充，使其又還原（ P），而原初電子供體被 氧 化（ D＋ ）。PP700*P680 　　 循環(huán)式電子傳遞不能產(chǎn)生 NADPH+H+。 　　 PQ把 H+從葉綠體基質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到囊腔中的過(guò)程稱(chēng)為 PQ穿梭 。 　 　 錳是 PSⅡ 顆粒的組成成分，有高的氧化還原電位，直接參與水的氧化反應(yīng)。該過(guò)程將光 能轉(zhuǎn)變?yōu)闃O為不穩(wěn)定的化學(xué)能，貯存在原初電子受體 上； C. 電子傳遞是原初反應(yīng)形成的高能電子沿一系列電子載 體的傳遞，在此過(guò)程中形成 O NADPH＋ H＋ 和質(zhì)子 動(dòng)力勢(shì)； D. 光合磷酸化是利用電子傳遞過(guò)程形成的質(zhì)子動(dòng)力 勢(shì)， 在 ATP合酶的作用下形成 ATP。② 光調(diào)節(jié)：指光調(diào)節(jié)酶的活性。而 RuBPC對(duì) CO2親和力較低。 在晚上光合磷酸化停止，葉綠體內(nèi)的 Pi濃度升高，抑制淀粉的合成，蔗糖合成增加；在白天 Pi低，促進(jìn)淀粉合成。 C4植物的光飽和點(diǎn)高于 C3植物。 　 ② 基粒（ grana）：由 2個(gè)以上類(lèi)囊體垛疊在一起構(gòu)成 的顆粒； 　 ③ 基粒類(lèi)囊體（ gana　 thylakoid）或基粒片層 （ grana　 lamella）：基粒中的類(lèi)囊體。光呼吸代謝途徑 (酯 )酶， ， 乙醛酸轉(zhuǎn)氨酶， 甲基轉(zhuǎn)移酶 ， 谷氨酸轉(zhuǎn)氨酶， ， 7. 甘油酸激酶 ， RuBP葉綠體 過(guò)氧化物體線粒體磷酸乙醇酸 乙醇酸 乙醛酸 甘氨酸 甘氨酸甘氨酸絲氨酸絲氨酸羥基丙酮酸甘油酸3PGACO2① ② ③④⑤⑥⑦⑧光呼吸的過(guò)程 光強(qiáng)對(duì)光合速率的影響25 20 15 10 5 0 5 CO2對(duì)光合速率的影響25 20 15 10 5 0 5CO2CO2補(bǔ)償點(diǎn)CO2飽和點(diǎn)三種類(lèi)型植物的光合特性比較。 PSⅡPSⅠCytb6fATP合酶類(lèi)囊體垛疊形成基粒的意義： 　 ，更有效地收 集光能； 　 ，有利于代謝的進(jìn)行。該系統(tǒng)可連續(xù)、自動(dòng)測(cè)量和記錄植物的光合速率、蒸騰速率，葉片溫度、莖流、莖桿微變化、莖桿與果實(shí)生長(zhǎng)、環(huán)境因子等參數(shù)。（四）礦質(zhì)元素 N、 Mg、 Fe、 Mn、 Cu、 S、 Cl、 K、 P（五）水分：水分是光合作用的原料；影響氣孔開(kāi)度； 影響光合產(chǎn)物輸出。第五節(jié) 光呼吸光呼吸的概念：植物綠色細(xì)胞依賴光照 ， 吸收 O2和放出 CO2的過(guò)程。 CAM途徑的生化歷程（ 圖 320） C4途徑 CO2固定和還原 在空