植物生理學(xué)第四章光合作用-文庫(kù)吧
2025-04-18 06:11 本頁(yè)面
【正文】 化學(xué)能電子傳遞和光合磷酸化原初反應(yīng)碳同化類囊體 葉綠體基質(zhì)光合作用的全過(guò)程分為三大步驟： ① 原初反應(yīng) ② 電子傳遞和光合磷酸化 ③ 碳素同化 （光反應(yīng)） 類囊體膜上進(jìn)行（暗反應(yīng)）基質(zhì)中進(jìn)行 光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換電子傳遞和光合磷酸化ATPNADPH形成同化力一、原初反應(yīng) 原初反應(yīng)指從光合色素分子被光激發(fā)開始到引起第一個(gè)光化學(xué)反應(yīng)為止的過(guò)程。光反應(yīng)一、原初反應(yīng)（ primary reaction）原初反應(yīng)包括光能的吸收（光合色素） 傳遞（到作用中心） 光化學(xué)反應(yīng)，引起電荷分離（轉(zhuǎn)換） 1. 光能的吸收與傳遞 根據(jù)功能，將葉綠體色素分為兩種類型：聚光色素和作用中心色素。 ⑴ 聚光色素（ lightharvesting pigment） 包括絕大多數(shù)的 Chla、全部的 Chlb和全部的類胡蘿卜素。 特點(diǎn)：沒有光化學(xué)活性，只有吸收和傳遞光能的作用，把光能聚集到作用中心色素。 聚光色素又稱天線色素或捕光色素。 光能傳遞方式：共振傳遞（指相同或不同色素分子靠電子振動(dòng)在分子間傳遞能量的過(guò)程）。⑵ 反應(yīng)中心色素（ reaction center pigment） 少數(shù)特殊狀態(tài)的 Chla分子為反應(yīng)中心色素（ P680、 P700）。 特點(diǎn)：具有光化學(xué)活性，能進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，又稱為 “能量陷阱 ”。 2. 光能的轉(zhuǎn)換 ⑴ 反應(yīng)中心 （ reaction centre） ① 概念：在葉綠體中進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)的最基本的色素蛋白復(fù)合體。 ② 組成：至少包括一個(gè)原初電子供體（ D），一個(gè)作用中心色素分子（ P）和一個(gè)原初電子受體（ A）。 D P A⑵ 光合單位 （ photosynthetic unit） 作用中心周圍分布有許多聚光色素分子，大約 250～ 300個(gè)聚光色素分子和一個(gè)作用中心構(gòu)成一個(gè)光合單位。 光合單位 ＝ 聚光色素系統(tǒng)＋作用中心⑶ 光能的轉(zhuǎn)換 ① 部位：反應(yīng)（作用）中心 ② 過(guò)程： A. 反應(yīng)中心色素分子（ P）接受由聚光色素分子吸收傳遞的光能成為激發(fā)態(tài)（ P*），并同時(shí)放出高能電子給原初電子受體（ A）； B. 反應(yīng)中心色素分子失去電子被氧化（ P＋ ），原初電子受體得到電子被還原（ A－ ）。C. 反應(yīng)中心色素分子失去的電子由原初電子供體 （ D）補(bǔ)充，使其又還原（ P），而原初電子供體被 氧 化（ D＋ ）。 DPA→ DP*A → DP+A → D+PA hv ③ 結(jié)果： 光化學(xué)反應(yīng) ：反應(yīng)中心色素吸收由聚光色素分子傳來(lái)的光能后，所引起的氧化還原反應(yīng)。 原初反應(yīng)的實(shí)質(zhì)：由光能所引起的氧化還原反應(yīng)。二、同化力的形成1. 光系統(tǒng) ⑴ 愛默生雙光增益效應(yīng) ① 紅降現(xiàn)象： 用大于 685nm波長(zhǎng)的紅光照射小球藻時(shí)，發(fā)現(xiàn) 量子產(chǎn)額急劇下降，該現(xiàn)象稱為 紅降 （ red drop）。 量子產(chǎn)額 =每吸收 1個(gè)光量子所釋放的氧分子數(shù)② 雙光增益效應(yīng) 雙光增益效應(yīng) （ enhancement effect）或 愛默生效應(yīng) （Emerson effect）：兩種波長(zhǎng)的光協(xié)同作用而增加光合效率的現(xiàn)象。 B. PSⅡ 光化學(xué)反 應(yīng) ： Tyr： 酪氨酸殘基（存在于 PSⅡ 蛋白復(fù)合體） Pheo：去 鎂 葉 綠 素 （存在于 PSⅡ 蛋白復(fù)合體）PC： 質(zhì)體藍(lán)素（存在于光合電子傳遞鏈） Ao：葉綠素 a（存在于 PS蛋白復(fù)合體）PSⅠ 和 PSⅡ 的光化學(xué)應(yīng)Ⅰ 光化學(xué)反應(yīng)：PCP700Ao → PCP700*Ao → PC+P700Ao hvTyrP680Pheo → TyrP680*Pheo → Tyr+P680Pheo hvPSⅠ 和 PSⅡ 的主要區(qū)別 PSⅠ PSⅡ ，直徑為 11nm 顆粒大，直徑為 主要存在片層膜的垛疊區(qū) P700 作用中心色素分子為 P680 NADP＋ 還原 使 H2O光解，放出 O2 2. 光合電子傳遞鏈 ⑴ 光合鏈（ photosynthetic chain）： 連接兩個(gè)光系統(tǒng)以及 H2O和 NADP之間的傳遞電子的物質(zhì)，叫光合電子傳遞鏈，簡(jiǎn)稱光合鏈（ 圖 413）。⑵ 光合鏈上的主要電子傳遞體 ① 參與電子傳遞的三種蛋白復(fù)合體： A. PSⅡ （光系統(tǒng) Ⅱ ）蛋白復(fù)合體； B. 細(xì)胞色素 b6f蛋白復(fù)合體； C. PSⅠ （光系統(tǒng) Ⅰ ）蛋白復(fù)合體。② 其他主要電子和質(zhì)子傳遞的體： A. 質(zhì)體醌（ plastoquinone， PQ），既可傳遞電子又可 傳遞質(zhì)子； B. 質(zhì)體藍(lán)素（ plastocyanin， PC）； C. 鐵氧還蛋白（ Ferredoxin， Fd）； 光合鏈?zhǔn)级耸?H2O光解產(chǎn)生電子，終端是還原 NADP+產(chǎn)生 NADPH＋ H+ 。 過(guò)程： H2O→PS Ⅱ 復(fù)合體 → PQ→Cytb 6f復(fù)合體 → PC→PS Ⅰ 復(fù)合體 → Fd→NADP +（產(chǎn)生 NADPH＋ H+） ⑶ 非循環(huán)式電子傳遞 （ noncyclic electron transport） 定義：高能電子從 H2O到 NADP+的跨類囊體膜傳遞途徑是非閉合的，稱為非循環(huán)式電子傳遞。類囊體膜中光合電子傳遞途徑（ Z方案） H2OPSⅡPSⅠCytb6f光合電子傳遞鏈的特點(diǎn)：1. PSI與 PSII以串聯(lián)方式協(xié)同完成電子從 H2O 向 NADH+的傳遞；2. 在兩個(gè)光系統(tǒng)之間存在著一系列電子傳遞體；3. 僅有兩處的電子傳遞是逆著能量梯度進(jìn)行的；4. 在 “Z”鏈起點(diǎn)， H2O是最終電子供體，在 “Z” 鏈終點(diǎn)， NADP+是最終電子受體。⑷ 循環(huán)式電子傳遞（ cyclic electron transport） 高能電子由 P700傳給 Fd后不交給 NADP+，而是回傳給 Cytb6f，再經(jīng) PQ→ Cytb6f→ PC回到 P700。該途徑稱循環(huán)式電子傳遞。 循環(huán)式電子傳遞不能產(chǎn)生 NADPH+H+。環(huán)式光合電子傳遞 H2OPSⅡPSⅠCytb6f⑸ 假環(huán)式光合電子傳遞（ pseudocyclic electron transport） H2O光解所產(chǎn)生的電子不是被 NADP+接受，而是傳遞給分子態(tài)氧（ O2），形成超氧陰離子自由基（ O2）。H2OPSⅡPSⅠCytb6fO2O2假環(huán)式光合電子傳遞 概念：葉綠體在光下把無(wú)機(jī)磷和 ADP轉(zhuǎn)化成 ATP。（ 一）光合磷酸化的類型2ADP+2Pi+2NADP++2H2O 2ATP+2NADPH+O2光1. 非循環(huán)式光合磷酸化2
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