【正文】 第十章 脂類代謝 ? 脂類概述 ? 脂肪的分解代謝 ? 脂肪的生物合成 ? 磷脂的代謝 ： 脂類是生物體內(nèi)不溶于水而溶于有機溶劑 的一大類物質(zhì)的總稱，包括 脂肪和類脂 。 脂類 脂肪 ： 又稱 三酯酰甘油或甘油三脂 (triglyceride) ， fat 是體內(nèi)儲存能量的主要形式（可變脂）。 類脂 lipoid 固醇類： 膽固醇 （ cholesterol, Ch） 膽固醇酯（ cholesterol ester, ChE） 磷脂 (phospholipid,PL) 糖脂 （ glycolipid, GL） 101 脂類概述 甘油磷脂 鞘氨醇磷脂 卵磷脂 腦磷脂 ： 脂類的結(jié)構(gòu)通式 甘 油 脂肪酸 脂肪酸 脂肪酸 甘 油 脂肪酸 脂肪酸 脂肪（ 脂肪酸的甘油酯 三酯酰甘油） 有機堿：膽胺 腦磷脂 有機堿：膽堿 卵鱗脂 膽 固 醇 (環(huán)戊烷高氫菲衍生物 ) HO MG: 一酯酰甘油 (少量 ) DG: 二 酯酰甘油 (少量 ) TG: 三酯 酰甘油 (主要 ) 有機堿 P 磷脂 脂類的來源與貯存 主要來源 糖 脂肪的來源 次要來源 食入 糖 蛋白質(zhì) 代謝降解產(chǎn)物為原料合成脂肪 皮下 貯存 腎周圍 統(tǒng)稱 脂庫 腸系膜 （一）脂類的消化 小腸上段 是主要的消化場所 脂類 (甘油三脂 TG 、 膽固醇 Ch、 磷脂 PL等 ) 微團 膽汁酸鹽乳化 胰脂肪酶、輔脂酶等水解 甘油一脂、溶血磷脂、 長鏈脂肪酸、膽固醇等 混合微團 乳化 脂類的消化吸收 胰脂酶 磷脂酶 輔脂酶及 膽固醇酯酶 (二 ) 脂類的吸收 飽和脂肪酸： 簡寫式 月桂酸： CH3(CH2)10COOH 12: 0 豆蔻酸 : CH3(CH2)14COOH 14: 0 軟脂酸（棕櫚酸） :CH3(CH2)14COOH 16: 0 硬脂酸 : CH3(CH2)16COOH 18: 0 花生酸 : CH3(CH2)18COOH 20: 0 飽和脂肪酸 不飽和脂肪酸 脂肪酸的結(jié)構(gòu)特點： ? 系統(tǒng)命名法：需標(biāo)示脂肪酸的碳原子數(shù)和的位置。 ?ω或 n編碼體系： 從脂肪酸的 甲基碳 起計算 其碳原子順序。 ?△編碼體系： 從脂肪酸的 羧基碳 起計算碳原 子的順序。 CH3(CH2)5CH=CH(CH2)7COOH ?/n系編碼 ?系編碼 十六碳 ?7烯酸 十六碳 ?9烯酸 不飽和脂肪酸的命名 油酸： 十八碳 9烯酸 , 18： 1△ 9c， 亞油酸 （ ω6,8） ： 十八碳 9， 12二 烯酸 , 18： 2△ 9c， 12c α亞麻酸 （ ω3,6,9） ： 十八碳 9， 12， 15三 烯酸， 18: 3△ 9c， 12c， 15c 花生四稀酸 （ ω6,9,12,15） ： 二十碳 5， 8， 11， 14四 烯酸， 20： 4 △ 5c， 8c， 11c， 14c 二十二碳六烯酸 （ DHA） （ ω3, , , , , ） ： 22： 6 △ 4c， 7c， 10c， 13c， 16c， 19c 二十碳五稀酸 （ EPA） ω3系多不飽和脂肪酸 （ PUFA） ： 16個雙鍵 常 見 的 不 飽 和 脂 肪 酸 ? ω9及 ω7系 —— 體內(nèi)可以合成， ω6及 ω3系 —— 機體不能合成。 ? ω ω6及 ω9三族 ——體內(nèi) 彼此不能相互轉(zhuǎn)化 ? 必需脂肪酸 ω6及 ω3系。 ? ?3族 : 促進兒童智力發(fā)育、延緩大腦衰老、 降低血液膽固醇濃度 （一）儲能和供能的主要物質(zhì) 1g 脂肪在體內(nèi)徹底氧化供能約 38KJ， 而 1g 糖徹底氧化僅供能約 脂肪組織儲存脂肪 , 約占體重 1020% . 脂類的主要生理功能 合理飲食 脂肪氧化供能占 1525% 空腹 脂肪氧化供能占 50% 以上 禁食 13天 脂肪氧化供能占 85% 飽食、少動 脂肪堆積，發(fā)胖 (二 )生物膜的重要結(jié)構(gòu)成分 作為細(xì)胞膜的主要成分 , 細(xì)胞所含的磷脂幾乎都集中在生物膜中，是生物膜結(jié)構(gòu)的基本組成成分。 磷脂（甘油磷脂和鞘磷脂），膽固醇，糖脂 （ 1）必需脂肪酸 (人體不能合成，必須食物攝取 ) 亞油酸 18碳脂肪酸，含兩個不飽和鍵； 亞麻酸 18碳脂肪酸，含三個不飽和鍵； 花生四烯酸 20碳脂肪酸，含四個不飽和鍵； （ 2） 參與代謝調(diào)控 (三 )提供給機體必需脂肪酸并 參與代謝調(diào)控 花生四烯酸 前列腺素等生物活性物質(zhì) 磷脂酰肌醇 三磷酸肌醇、甘油二酯 膽固醇 類固醇激素、 VD3 （第二信使） (四 ) 保護和保溫作用。 103 脂肪的分解代謝 一、脂肪動員概念： 儲存于脂肪細(xì)胞中的脂肪，在 脂肪酶 作用下逐步水解為 游離脂肪酸和甘油 ，釋放入血供其它組織利用的過程，稱脂肪動員。 乳糜微粒 脂肪 小腸 血液 淋巴系統(tǒng) 脂肪 脂肪酶 甘油 甘油激酶 DHAP 糖酵解 脂肪酸 氧化 供能 蛋白包裝 一、脂肪動員概念： 脂肪細(xì)胞中的脂肪在 脂肪酶 作用下逐步水解為 游離脂肪酸和甘油 ，釋放入血供其它組織利用的過程，稱脂肪動員。 103 脂肪的分解代謝 動物和細(xì)菌獲取能量的主要形式 三酯酰甘油的分解代謝 三酯酰甘油的 水解 TG H2O 脂肪酸 H2O 脂肪酸 H2O 脂肪酸 TG脂肪酶 DG脂肪酶 MG脂肪酶 DG MG 甘 油 二、甘油的分解代謝 糖異生 3磷酸甘油 三 . 脂肪酸的氧化分解 ? 飽和偶數(shù)碳鏈 脂肪酸的氧化分解 β氧化作用 α氧化作用 ω氧化作用 ? 飽和 奇數(shù)碳鏈 脂肪酸的氧化 分解 ? 不飽和 脂肪酸的氧化 分解 CH3(CH2)n CH2 CH2 COOH ? ? ? ——是因為氧化發(fā)生在 β 碳原子上而的名。 基本過程： 1. 脂肪酸的活化成脂酰輔酶 A (胞液 ) 2. 脂肪酸的轉(zhuǎn)運 (也即 穿膜 ) 3. 脂肪酸的 ?氧化 (線粒體 ) 4. 乙酰輔酶 A的氧化 （一）飽和脂肪酸的 β －氧化 CH3(CH2)n CH2 CH2 COOH ? ? ? 1. 脂肪酸 活化 ——脂酰 CoA形成（胞液） ATP AMP + PPi Mg2+ H2O 2Pi 反應(yīng)不可逆 + CoASH 脂 肪 酸RCH 2 CH 2 C O H O==脂 酰 ~ SCo ARCH 2 CH 2 C ~S Co A O==脂酰 CoA合成酶 形成高能鍵的反應(yīng)： 通過 ATP的一個磷酸酐鍵水解產(chǎn)生， 由 ATP的第二個酸酐鍵驅(qū)動完成。 脂酰 CoA水解時的標(biāo)準(zhǔn)自由能變化 ΔG0= 13 KJ/mol 生物體內(nèi) ATP供能往往通過偶聯(lián)反應(yīng)使 ΔG0 0 脂酰 CoA形成與 ATP水解相偶聯(lián) 焦磷酸 的水解強化了供能 23 ? 試解釋脂肪酸活化的能量變化？ 存在于 線粒體外膜 和 內(nèi)質(zhì)網(wǎng) ， 該酶至少有三種 ， 分別相應(yīng)于 長 、 中 、 短鏈 脂肪酸 24 脂酰 CoA合成酶 (脂肪酸硫激酶 ) 活化了的脂肪酸分子（脂酰 CoA） 小于 10個碳，容易穿過線粒體內(nèi)膜； 大于 10個碳？ 脂肪酸首先要進入 線粒體基質(zhì) 才能開始代謝過程 （脂酰 CoA進入線粒體） HOOCCH2CHCH2N+CH3 OH CH3 CH3 ? 1）脂酰 CoA進入 線粒體基質(zhì)的 載體 ——肉堿 (carnitine） 來攜帶 脂?；?。 羥基與脂肪酸連接成酯 肉毒堿 Lβ 羥 γ 三甲氨基丁酸 酯酰肉堿穿梭系統(tǒng) 移位酶 2） 肉堿脂肪酰轉(zhuǎn)移酶同工酶 (CAT)（酶 Ⅰ 和酶 Ⅱ ） 催化移換反應(yīng) 是由 肉堿脂肪酰轉(zhuǎn)移酶 Ⅰ (carnitine acyl transferase Ⅰ )和肉堿脂肪酰轉(zhuǎn)移酶 Ⅱ 共同完成 . 肉毒堿脂酰 CoA轉(zhuǎn)移酶 Ⅰ ( 限速酶 ) 肉毒堿脂酰CoA轉(zhuǎn)移酶 Ⅱ 肉毒堿 此過程為脂肪酸 β 氧化 的限速步驟，CATⅠ 是限速酶 ① 脫氫： 脂酰 CoA脫氫酶， FAD ② 加水： △ 2烯酰 CoA水化酶 ③再脫氫： β羥脂酰 CoA脫氫酶， NAD+ ④ 硫解 （脫乙酰 CoA）： β酮脂酰 CoA硫解酶， HSCoA 3. 脂酸的 β氧化 （ 1）脫氫 脂酰 CoA經(jīng)脂酰 CoA脫氫酶催化，在其 α 和 β 碳原子上脫氫，生成△ 2反烯脂酰 CoA。 （ 2）加水 （水合反應(yīng)） △ 2反烯脂酰 CoA在