【正文】 第四章 糖類(lèi)代謝 主要內(nèi)容和要求 ： 建立起物質(zhì)代謝和能量代謝的整體概念，進(jìn)而討論糖的分解與合成，重點(diǎn)掌握以葡萄糖為代表的單糖的分解與合成的主要途徑。 思考 ? 目 錄 第一節(jié) 新陳代謝概述 第二節(jié) 生物體內(nèi)的 主要 糖類(lèi)及 生物功能 第三節(jié) 雙糖 和 多糖 的酶促降解 第四節(jié) 單糖 的分解代謝 第五節(jié) 糖的 生物合成 新陳代謝的概念和特點(diǎn) 新陳代謝的研究方法 ?示蹤法（化合物示蹤、同位素示蹤） ?抗代謝物和酶抑制劑的利用 ?體內(nèi)試驗(yàn)（ in vivo）和體外試驗(yàn)（ no vivo） 新陳代謝 （ metabolism） 是生命最基本的特征之一 ， 泛指生物與周?chē)h(huán)境進(jìn)行 物質(zhì)交換 和 能量交換 的過(guò)程 。 生物一方面不斷地從周?chē)h(huán)境中攝取能量和物質(zhì) ， 通過(guò)一系列生物反應(yīng)轉(zhuǎn)變成自身組織成分 ， 即所謂同化作用 （ assimilation） ；另一方面 ， 將原有的組成成份經(jīng)過(guò)一系列的生化反應(yīng) ， 分解為簡(jiǎn)單成分重新利用或排出體外 ， 即所謂異化作用 （dissimilation ） ， 通過(guò)上述過(guò)程不斷地進(jìn)行自我更新 。 特點(diǎn)：特異 、 有序 、 高度適應(yīng)和靈敏調(diào)節(jié) 、 代謝途徑逐步進(jìn)行 新陳代謝的概念及內(nèi)涵 小分子 大分子 合成代謝 （同化作用） 需要能量 釋放能量 分解代謝 （異化作用） 大分子 小分子 物質(zhì)代謝 能量代謝 新陳代謝 第二節(jié) 生物體內(nèi)的主要糖類(lèi)及生物功能 單糖的 鏈狀結(jié)構(gòu) 和 環(huán)狀結(jié)構(gòu) 重要的 單糖 及 衍生物 重要的 寡糖 重要的 多糖 復(fù)合糖 糖類(lèi)的 生物學(xué)作用 D系醛糖的立體結(jié)構(gòu) D(+)阿洛糖 D(+)阿桌糖 D(+)葡萄糖 D(+)甘露糖 D(+)古洛糖 D()艾杜糖 D(+)半乳糖 D(+)塔羅糖 (allose) (altrose) (glucose) (mannose) (gulose) (idose) (galactose) (talose) D()赤鮮糖 (erythrose) D()蘇糖 (threose) D(+)甘油醛 (allose) D()核糖 (ribose) D()阿拉伯糖 (arabinose) D(+)木糖 (xylose) D()米蘇糖 (lysose) D系酮糖的立體結(jié)構(gòu) D()赤蘚酮糖 (erythrulose) D()核酮糖 (ribulose) D(+)核酮糖 (xylulose) D(+)阿洛酮糖 (psicose,allulose) D()果糖 (fructose) D(+)山梨糖 (sorbose) D()洛格酮糖 (tagalose) 二羥丙酮 (dihytroasetone) 吡喃型和呋喃型的 D葡萄糖和 D果糖（ Haworth式） 吡喃 呋喃 ?D吡喃葡萄糖 ?D吡喃果糖 ?D呋喃葡萄糖 ?D呋喃果糖 D葡萄糖由 Fischer式改寫(xiě)為 Haworth式的步驟 轉(zhuǎn)折 旋轉(zhuǎn) 成環(huán) 成環(huán) ?D吡喃葡萄糖 ?D吡喃葡萄糖 重要的單糖 — 戊糖 ?D吡喃木糖 ?D呋喃核糖 2脫氧 ?D呋喃核糖 ?D芹菜糖 ? L呋喃阿拉伯糖 ? D呋喃阿拉伯糖 D核酮糖 D木酮糖 重要的單糖 — 己糖 ?D吡喃葡萄糖 ? L吡喃山梨糖 ? D吡喃甘露糖 ? L 吡喃半乳糖 ? D吡喃半乳糖 ? D呋喃果糖 重要的單糖 — 庚糖和辛糖 L 甘油 D甘露庚糖 D景天庚酮糖 D甘露庚酮糖 甘油部分 甘露糖部分 單糖磷酸酯 D甘油醛 3磷酸 ? D葡萄糖 1磷酸 ? D葡萄糖 6磷酸 ? D果糖 6磷酸 ? D果糖 1， 6二磷酸 重要的二糖 蔗糖 D麥芽糖（ ? 型） 乳糖（ ?型 ） 纖維二糖 （ ? 型） 環(huán)糊精結(jié)構(gòu) ?環(huán)糊精分子結(jié)構(gòu) 環(huán)糊精分子的空間填充模型 淀粉和糖原結(jié)構(gòu) NRE RE 直鏈淀粉 支鏈淀粉或糖原分支點(diǎn)的結(jié)構(gòu) RE NRE ?(1?6)分支點(diǎn) 支鏈淀粉或糖原分子示意圖 直鏈淀粉的螺旋結(jié)構(gòu) 6個(gè)殘基 纖維素片層結(jié)構(gòu) 纖維素 一級(jí) 結(jié)構(gòu) 植物細(xì)胞壁與纖維素的結(jié)構(gòu) 微纖維 纖維素鏈 植物細(xì)胞中的纖維素微纖維 細(xì)胞壁 糖復(fù)合物 糖 — 肽鏈 糖 — 核酸 糖 — 脂質(zhì) 肽聚糖 (peptidoglycans) 脂多糖 (lipopolysauhards) 糖基?；视? (glycosylacylglycerols) 糖鞘脂 (pglycosphingolipids) 糖蛋白 (glycproteins) 蛋白聚糖 (proteoglycans) (Complex Carbohydrates) 細(xì)胞膜表面的糖鏈 蛋白聚糖 糖脂 糖蛋白 細(xì)胞膜 糖類(lèi)的生物學(xué)作用 糖類(lèi)是細(xì)胞中非常重要的一類(lèi)有機(jī)化合物 ， 主要的生物學(xué)作用如下： ?作為生物體的結(jié)構(gòu)成分 ?作為生物體內(nèi)的主要能源物質(zhì) ?作為其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等 合成的前體 ?作為細(xì)胞識(shí)別的信息分子 雙糖的酶促降解 蔗糖 +H2O 葡萄糖 +果糖 蔗糖酶 麥芽糖 +H2O 2 葡萄糖 麥芽糖酶 乳糖 +H2O 葡萄糖 +半乳糖 β半乳糖苷酶 多糖的酶促降解 糖原的分解 ? 糖原的結(jié)構(gòu)及其連接方式 磷酸化酶 （ 催化 ） 三種酶協(xié)同作用： 轉(zhuǎn)移酶 （ 催化寡聚葡萄糖片段轉(zhuǎn)移 ） 脫枝酶 （ 催化 ） ? 糖原的 磷酸解 ?1， 6糖苷鍵 ?1， 4糖苷鍵 糖原磷酸解的步驟 非還原端 還原端 磷酸化酶 （釋放 8個(gè) 1PG） 轉(zhuǎn)移酶 脫枝酶 （釋放 1個(gè)葡萄糖 ） 淀粉的分解 淀粉磷酸化酶 脫支酶 淀粉 +nH3PO4 nG1p+少量葡萄糖 ? 淀粉的 磷酸解 ? 淀粉的酶促水解解 α －淀粉酶 ： 在淀粉分子內(nèi)部任意水解 α 糖苷鍵。（內(nèi)切酶） β －淀粉酶 :從非還原端開(kāi)始 ， 水解 α －１ .4糖苷鍵 ， 依次水解下一個(gè) β－麥芽糖單位 （ 外切酶 ） 脫支酶 （ R酶 ） :水解α －淀粉酶和 β －淀粉酶作用后留下的極限糊精中的 －糖苷鍵 。 α －淀粉酶 β －淀粉酶 第四節(jié) 單糖的分解代謝 一、 生物體內(nèi)單糖的主要分解代謝途徑 及 細(xì)胞定位 二、 糖酵解 （ EMP） 三、丙酮酸的 去路 ：無(wú)氧降解和有氧降解途徑 四、 三羧酸循環(huán) （ TCA） 五、 磷酸戊糖途徑 （ PPP） 六、 其它糖進(jìn)入單糖分解的途徑 動(dòng)物細(xì)胞 植物細(xì)胞 細(xì)胞膜 細(xì)胞質(zhì) 線粒體 高爾基體 細(xì)胞核 內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 溶酶體 細(xì)胞壁 葉綠體 有色體 白色體 液體 晶體 分泌物 吞噬 中心體 胞飲 細(xì)胞膜 ?丙酮酸氧化?三羧酸循環(huán) ?磷酸戊糖途徑 ?糖酵解 一、葡萄糖的主要分解代謝途徑 葡萄糖 丙酮酸 乳酸 乙醇 乙酰 CoA 6磷酸葡萄糖 磷酸戊糖途徑 糖酵解 （有氧） （無(wú)氧） 三羧酸循環(huán) （有氧或無(wú)氧） 二、 糖酵解（ glycolysis） 化學(xué)歷程和催化酶類(lèi) 化學(xué)計(jì)量和生物學(xué)意義 糖酵解的調(diào)控 糖酵解是將葡萄糖降解為丙酮酸并伴隨著 ATP生成的一系列反應(yīng)，是生物體內(nèi)普遍存在的葡萄糖降解的途徑。該途徑也稱(chēng)作 EmbdenMeyethofParnas途徑，簡(jiǎn)稱(chēng) ＥＭＰ 途徑。 EMP的化學(xué)歷程 糖原（或淀粉） 1磷酸葡萄糖 6磷酸葡萄糖 6磷酸果糖 1， 6二磷酸果糖 3磷酸 甘油 醛 ?磷酸二羥丙酮 2?1， 3二磷酸甘油酸 2?3磷酸甘油酸 2?2磷酸甘油酸 2?磷酸烯醇丙酮酸 2?丙酮酸 第一階段 第二階段 第三階段 葡萄糖 葡萄糖的磷酸化 磷酸己糖的裂解 丙酮酸和ATP的生成 第一階段：葡萄糖的磷酸化 ATP ADP ATP ADP 葡萄糖激酶 磷酸果糖激酶 異構(gòu)酶 第二階段： 磷酸己糖的裂解 醛縮酶 異構(gòu)酶 第三階段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和 ATP的生成 NAD+ NADH+H+ Pi ADP ATP H2O Mg或 Mn ATP ADP 丙酮酸 PEP 丙酮酸激酶 脫氫酶 激酶 變位酶 烯醇化酶 糖酵解途徑 ＥＭＰ途徑 化學(xué)計(jì)量和生物學(xué)意義 ?總反應(yīng)式 : C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi ?2C3H4O3 +2NADH +2H++2ATP+2H2O ?生物學(xué)意義 ★ 是葡萄糖在生物體內(nèi)進(jìn)行有氧或無(wú)氧分解的共同途徑 ,通過(guò)糖酵解，生物體獲得生命活動(dòng)所需要的能量； ★ 形成多種重要的中間產(chǎn)物，為氨基酸、脂類(lèi)合成提供碳骨架； ★ 為糖異生提供基本途徑。 ?能量計(jì)算 ： 氧化一分子葡萄糖凈生成 2ATP 2NADH 6ATP 或 4ATP ? 影響酵解的 調(diào)控位點(diǎn) 及相應(yīng) 調(diào)節(jié)物 糖原（或淀粉） 1磷酸葡萄糖 6磷酸葡萄糖 6磷酸果糖 1， 6二磷酸果糖 3磷酸 甘油 醛 ?磷酸二羥丙酮 2?1， 3二磷酸甘油酸 2?3磷酸甘油酸 2?2磷酸甘油酸 2?磷酸烯醇丙酮酸 2?丙酮酸 葡萄糖 a b c 調(diào)控位點(diǎn) 激活劑 抑制劑 a 己 糖激酶 ATP G6P ADP b 磷酸果糖 ADP ATP 激酶 AMP 檸檬酸 （ 限速酶 ） 果糖 2,6二磷酸 NADH c 丙酮酸激酶 果糖 1,6二磷酸 ATP Ala 規(guī)律： 主要通過(guò)調(diào)節(jié)反應(yīng)途徑中幾種酶的活性來(lái)控制整個(gè)途徑的速度，被調(diào)節(jié)的酶多數(shù)為催化反應(yīng)歷程中不可逆反應(yīng)的酶，通過(guò)酶的變構(gòu)效應(yīng)實(shí)現(xiàn)活性的調(diào)節(jié)，調(diào)節(jié)物多為本途的中間物中間物或與本途徑有關(guān)的代謝產(chǎn)物。 三、丙酮酸的去