【正文】 第四章 微生物在農(nóng)業(yè)中的應(yīng)用 第一節(jié) 微生物肥料 第二節(jié) 微生物農(nóng)藥 第三節(jié) 微生物飼料 第四節(jié) 食用、藥用真菌 第一節(jié) 微生物肥料 一、概念 我國 稱 微生物肥料為菌肥 （ bacterial fertilizers） 或生物肥 (biofertilizers)。 有些國家將其叫做 接種劑 (inoculant)。 關(guān)于 微生物肥料 的 定義 一直 是一個有爭議 的問 題，其 焦點 主要是微生物肥料的 作用問題 ， 一種觀 點 認(rèn)為： 微生物肥料應(yīng)該向植物提供元素營養(yǎng) ；而 另一種觀點 認(rèn)為： 微生物肥料不僅能向植物提供元 素營養(yǎng)，有的還通過其代謝產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物刺激或 調(diào)控植物生長，甚至有減輕植物病蟲害的作用。 不論哪一種觀點，總的來講，微生物肥料是根 據(jù)微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)中分解和合成作用，所 產(chǎn)生的促進(jìn)植物生長和減少植物危害的作用，精心 選育菌種，通過一定工藝過程生產(chǎn)而成的生物肥 料。 中國科學(xué)院院士、我國土壤微生物學(xué)的奠基人、 華中農(nóng)業(yè)大學(xué) 陳華癸教授 就論述微生物肥料的含義 問題時指出，所謂 微生物肥料 ，“ 是指一類含有活 微生物的特定制品，應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，能夠獲得 特定的肥料效應(yīng)，在這種效應(yīng)的產(chǎn)生中，制品中活 微生物起關(guān)鍵作用，符合上述定義的制品均應(yīng)歸入 微生物肥料”。 二、微生物肥料的質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn) 關(guān)于微生物肥料的質(zhì)量問題，國家已頒布 了 中華人民共和國農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn) ： 無致病性 對復(fù)合微生物肥料、固氮菌肥料、磷細(xì)菌 肥料和硅酸鹽細(xì)菌肥料做出了技術(shù)要求。作 為商品的微生物肥料，要經(jīng)過一系列的嚴(yán)格 檢驗，證明對植物有益而無害，更不能是人 畜的條件致病菌 微生物肥料的應(yīng)用效果要有田間試驗報 我國農(nóng)業(yè)部設(shè)立了微生物肥料質(zhì)量檢驗的 專門機(jī)構(gòu) — 微生物肥料質(zhì)量監(jiān)督檢驗測試中 心 對 有效菌數(shù) 等重要指標(biāo)要 經(jīng)過檢測 ， 符合 質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)的產(chǎn)品才可出售，包裝袋上要標(biāo)明 適用作物、土壤情況和使用方法等。 三、微生物肥料的形態(tài) 微生物肥料分 固體 肥和 液體 肥，都可以直接施 用。 一般是將培養(yǎng)的 菌體放人吸附劑中保存 ，使用 方便。 吸附劑 是影響 微生物肥料質(zhì)量 的重要因素之 一。 已試驗和應(yīng)用的吸附劑有下列幾類物質(zhì)： ①草 炭；②植物材料，如谷殼粉、蔗渣、玉米芯粉、腐 熟堆肥等；③惰性無機(jī)和有機(jī)材料，如蛭石、珍珠 巖、粉末磷灰石、聚丙酰胺膠粒等。 目前， 使用最廣泛的吸附劑是草炭 。 草炭含有 豐富的有機(jī)質(zhì)和一定量的腐植酸，要經(jīng)過測定性狀 后選用優(yōu)質(zhì)材料，并且要經(jīng)過處理達(dá)到一定細(xì)度， 滅菌后才可應(yīng)用。 四、使用方法 微生物肥料的使用方法有 拌種法、蘸根法、土 壤混菌法、噴施法等 。要根據(jù)微生物肥料的種類和 特性選用具體方法。 五、微生物肥料的種類 （一）、促生細(xì)菌劑 近 20年來，在微生物資源的研究工作中，有一個新的 熱點，這就是 植物根圈促生細(xì)菌 (Plant growthpromoting rhizobacteria， 簡稱 PGPR)的研究。 植物根圈促生細(xì)菌 是存在于植物根圈范圍內(nèi)，在它們的 生長代謝過程中能產(chǎn)生促進(jìn)植物生長物資的一類細(xì)菌。 種類 目前已報到的種類有： 醋桿菌、巴西固氮螺菌、枯草桿 菌、氣單胞菌、檸檬節(jié)桿菌、臣大芽孢桿菌、自生固氮 菌、熒光假單胞菌、多粘芽孢桿菌、陰溝腸桿菌 、惡臭 假單胞菌、沙雷氏菌、根癌土壤桿菌、碗豆根瘤菌、三葉 草根瘤菌、苜蓿根瘤菌等 ，隨著工作的深入和發(fā)展， PGPR的種類還會不斷增加。 PGPR的作用 ： ①分泌植物促生物質(zhì) 有些菌株產(chǎn)生 植物生長激素 ，有的菌株產(chǎn)生 赤 霉素，還有的產(chǎn)生激動素類物質(zhì) 。如 熒光假單胞菌 能產(chǎn)生 赤霉酸 和 類赤霉素 物質(zhì)，也有的菌株產(chǎn)生 吲 哚乙酸，或生命素和泛酸 ； 惡臭假單胞菌 可產(chǎn)生吲 哚 3乙酸和吲哚 3乳酸赤霉素 。在 PGPR中還可 分泌多種維生素，如 維生素 B1， B6， B12等。 ②對豆科植物結(jié)瘤的促生作用 (1987)用 惡臭假單胞菌 M17菌株 接種菜豆、在 溫室和田間的試驗中都明顯地促進(jìn)了共生體的結(jié)瘤 作用。 ?度、泰國、菲律賓、布隆迪等，至少有 70多個國家有自己的微生物肥料生產(chǎn)企業(yè)、產(chǎn)品技術(shù)標(biāo) ③ 促進(jìn)植物出芽 用一些 PGPR菌株 接種于種子上有促進(jìn)植物出芽 的作用，在馬鈴薯、小麥、苜蓿、胡蘿卜、玉米、 大豆等作物上都得到這樣的結(jié)果。 ④對土傳病害的生物調(diào)控作用 研究證明 PGPR對于許多土傳病害有減輕發(fā)生 和降低危害的作用。如用 熒光假單胞菌 PF5處理 棉花 種子，可減輕 猝倒病 的發(fā)生，使 幼苗的存活率 從 30％提高到 79％ 。 亞麻種子用 PGPR B10菌株 處理 ，使 亞麻苗在含有枯萎病菌土壤里的存活率由 48％提高到 87％。調(diào)控土傳病害原因有以下幾 點： 產(chǎn)生 鐵載體，鐵載體 是微生物在 缺鐵性脅迫條件 下，產(chǎn)生的一種 特殊的、對微量 3價鐵離子 具有 超 強(qiáng)絡(luò)合力 的 有機(jī)化合物 ， PGPR因其 產(chǎn)生鐵載體的 速度快且數(shù)量大 ， 在與不能產(chǎn)生鐵載體或產(chǎn)生較少 的有害微生物競爭鐵素時占有優(yōu)勢，從而抑制了有 害微生物的生長繁殖，保護(hù)植物免受病原菌的侵害 有些 PGPR能 產(chǎn)生抗生素 ，能 抑制多種病菌 如 鐮 刀菌、腐霉菌、立枯絲核菌 等的生長，從而減輕病 害的發(fā)生。 還有研究報道， PGPR產(chǎn)生 胞外溶解酶 ， 產(chǎn)生氫 化氰，或是促進(jìn)植物根部木質(zhì)素增加，而減輕病 害。 PGPR的宿主 目前研究的 PGPR的 宿主植物 主要是一些農(nóng)作物 和樹木。 農(nóng)作物中有 糧食作物 、 豆科作物 和一些 經(jīng)濟(jì)作 物 ，如 小麥、大麥、棉花、水稻、玉米、花生、菜 豆、番茄、黃瓜、胡蘿卜、芹菜、亞麻、油菜 等。 因地制宜地使用 PGPR PGPR的研究和應(yīng)用是當(dāng)前一個 較為活躍 的領(lǐng)域 。但在生產(chǎn)中應(yīng)用必須考慮 PGPR的 作用 與 寄主植 物 的關(guān)系，有的 PGPR甚至存在 品種專一性 。尤其 在我國這樣一個 土壤類型、氣候條件、作物品種 、 施肥水平 差異很大的條件下， 因地制宜 更為重要。 PGPR可以 單獨 使用，也可以 與其他微生物肥 料復(fù)合使用 ，使 促生 、 肥效作用 更好地結(jié)合起來， 以提高和加強(qiáng)應(yīng)用效果。但在復(fù)合時，要考慮 PGPR與其他微生物之間是否有 拮抗 作用。 （二）、 菌根菌劑 菌根 是一些 真菌 與 植物的根 形成具有 特定形態(tài) 結(jié)構(gòu)和功能的共生體。 植物形成菌根是 普遍現(xiàn)象 ，自然界大部分植物 都具有菌根，根據(jù)菌根的形態(tài)結(jié)構(gòu)和菌根真菌共生 時的其他性狀，菌根可劃分為下面幾種類型： 外生菌根 、 內(nèi)生菌根 （ 內(nèi)外生菌根 、水晶蘭菌 根、杜鵑菌根、蘭科菌根、 叢枝菌根 等）。 研究最多的是 外生菌根 和 叢枝菌根 。 外生菌根 外生菌根 存在于 30多科植物 的許多屬種中，主 要為 喬木 和 灌木 樹種。其中 松科植物 如果不形成菌 根就不能生長或生長不好。形成外生菌根的真菌主 要是 擔(dān)子菌 ，其次是 子囊菌 ，個別為 接合菌 和 半知 菌 。大多數(shù)為 廣譜性寄生菌 ，少數(shù)為 專性寄生菌 ， （ 1） 特征 外生菌根 的主要特征 是在 根外形成菌套 ，在根 的 皮層細(xì)胞間 形成 哈蒂氏網(wǎng) ，菌根真菌的 菌絲 在植 物 營養(yǎng)根的表面 生長繁殖，并交織 成套狀結(jié)構(gòu) 包在 根外，使?fàn)I養(yǎng)根變得 粗壯，前端膨大 ， 代替了根毛 的地位和作用。 （ 2）形成時間 和條件 外 生 菌根 的形成從 幼苗階段 就開始了。對樹木的 幼苗進(jìn)行人工接種試驗表明，一般 接種兩周后 就可 形成菌根。 土壤條件 對菌根的形成有明顯的影響。通常情況 下， 有機(jī)質(zhì)含量豐富 的土壤、 通氣狀況良好 的 沙壤 土 及 有效養(yǎng)分中等偏下的土壤 ，均有利于菌根的形 成；相反則不利于菌根形成。 （ 3） 外生菌根的作用 外生菌根對植物具有促進(jìn)生長和預(yù)防病害的作 用。其功能主要表現(xiàn)在： ① 擴(kuò)大寄主植物根的吸收面 ，能將更多的水分和養(yǎng) 分吸收進(jìn)來供寄主植物利用； ② 菌根真菌 產(chǎn)生植物生長刺激素 如吲哚乙酸等，促 進(jìn)植物生長； ③ 外生菌根根圈的微生物群落起著 防御病菌侵襲 的 作用； ④ 外生菌根形成的 菌套 和 哈蒂氏網(wǎng) 起到 機(jī)械屏障作 用 ，病原菌不能通過這兩道屏陳去侵染寄主植物； ⑤ 寄主細(xì)胞產(chǎn)生 抑制病菌 的物質(zhì)：外生菌根真菌進(jìn) 入植物根部時，根部細(xì)胞會產(chǎn)生一些 抑菌物質(zhì) ，如 牛肝菌科 的一些真菌形成的外生菌根中含有 萜烯類 這種抑制霉菌的物質(zhì)，從而抑制了病原菌； ⑥外生菌根真菌產(chǎn)生 抗生 素，表現(xiàn)抗菌活性，控制 病害的發(fā)生。 外生菌根目前在育苗造林、引種等方面進(jìn)行了大 量的應(yīng)用研究。例如， 彩色豆馬勃 在林木育苗中已 顯示了很好的作用。這種菌的 寄生范圍廣 ， 抗逆性 強(qiáng)，易分離和培養(yǎng) ，在美國已作為商品制劑廣泛地 用于林業(yè)生產(chǎn)。中國林業(yè)科學(xué)院在這方面也做了大 量工作，進(jìn)行了小規(guī)模的應(yīng)用。 叢枝菌根 叢枝菌根 (arbuscular mycorrhtza，簡稱 AM)也 稱泡囊 — 叢枝菌根 (即 VA菌根 )。它是 內(nèi)囊霉科 的部 分真菌與植物根形成的 共生體系 ，這種菌根在自然 界普遍存在，已經(jīng)肯定了至少 200個科 20萬種以上 的植物都有叢枝菌根。 農(nóng)作物中如 小麥、玉米、棉花、煙草、大豆、 菜豆、馬鈴薯、番茄、蘋果、葡萄、草莓、柑橘 等 都能形成叢枝菌根， 最普遍的是豆科和禾本科植 物 ；不能形成或很少形成叢枝菌根的有十字花科、 藜科、石竹科、莎草科、燈心草科、蕁麻科等十多 個科的植物。 （ 1） 特征 叢枝菌根 的主要特征是在植物根的 皮層內(nèi)有從 枝和無隔菌絲，有的還能產(chǎn)生泡囊 ，這些結(jié)構(gòu)通過 根段染色后鏡檢可以觀察到，除形成上述結(jié)構(gòu)外， 還可產(chǎn)生根外生菌絲，但比較松散，不像外生菌根 那樣成菌套，外生菌絲的頂端常形成 厚垣孢子 。 （ 2）作用 ① 增加共生植物的吸收面積 叢枝菌根是植物和真菌的共生體。植物為菌根 真菌的生命活動提供碳源和能量，真菌的外生菌絲 可以擴(kuò)增根圈的范圍，增加了根系對水分的吸收， 提高植物的抗旱能力。同時，提高了從土壤中吸收 磷素 營養(yǎng)的效率，為植物提供更多的磷素營養(yǎng)，另 外還可以吸收 Zn、 Cu、 B、 Mo、 Fe、 Mn等微量元 素，并輸送給寄主植物，促進(jìn)了植物的生長。 ② 提高寄主植物的抗病能力 叢枝菌根還可以促進(jìn)根圈范圍的其他細(xì)菌的生 長繁殖，并且菌根形成后某些 氨基酸 (如精氨酸、 苯丙氨酸、絲氨酸 )、 類異黃酮 (植保素 )、 兒茶酚 、 還原糖和酶 (如幾丁質(zhì)酶 )在植物體內(nèi)的含量增高， 這些物質(zhì)具有抑制病原菌的作用，從而表現(xiàn)出防病 效果，尤其對 土傳病害 效果更為明顯。 （ 3） 研究現(xiàn)狀 通過研究認(rèn)為： 叢枝菌根 與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的關(guān)系非 常密切。目前，對它的 生理學(xué)、生物化學(xué)、分類 學(xué)、生態(tài)學(xué) 的研究已比較深入，但是人工純培養(yǎng)技 術(shù)問題尚未突破。在人工純培養(yǎng)技術(shù)尚末突破的情 況下，國內(nèi)外的研究者利用接種寄主擴(kuò)大培養(yǎng)等方 法，人為大量培養(yǎng)接種叢枝菌根菌的植物根，然后 以這些侵染了 叢枝菌根菌 的 植物根段 和有 大量孢子 的根際土為接種劑去接種作物，可以獲得較好的增 產(chǎn)效果。 叢枝菌根 接種劑的這種生產(chǎn)方式在生產(chǎn)中 已得到初步應(yīng)用，一方而是 小規(guī)模的田間應(yīng)用 ；另 一方面應(yīng)用于 名貴花卉、苗木、藥材和經(jīng)濟(jì)作物。 （ 三） 固氮菌接種劑 這里所說的 固氮菌接種劑 是特指用 自生固氮菌 或 聯(lián)合固氮菌 為菌種生產(chǎn)的固氮菌劑。 經(jīng)研究，目前已發(fā)現(xiàn)具有固氮活性的細(xì)菌至少 有 14個科 200多種，但并不是具有固氮酶活性的細(xì) 菌就可以作為菌種生產(chǎn)固氮菌菌劑。已用于生產(chǎn)