【正文】 豬的脂肪營養(yǎng) 尹 靖 東 農(nóng)業(yè)部飼料工業(yè)中心 中國農(nóng)業(yè)大學(xué) 授課目的 ?掌握脂肪和脂肪酸的生物學(xué)功能 ?了解脂肪酸的分類方法 ?脂肪酸營養(yǎng)的熱點(diǎn)問題，培養(yǎng)學(xué)生在該領(lǐng)域的研究興趣 ?全面認(rèn)識(shí)脂肪酸營養(yǎng)作用，在生產(chǎn)實(shí)踐中正確運(yùn)用所學(xué)的知識(shí) 思考問題 ?脂肪酸是如何進(jìn)行分類的？有幾種分類方式？ ?什么是必需脂肪酸？請(qǐng)描述必需脂肪酸的主要營養(yǎng)作用。 ?脂肪酸、脂類在動(dòng)物機(jī)體內(nèi)是如何消化、吸收和代謝的 ? 其影響因素有哪些？ ?請(qǐng)簡(jiǎn)述當(dāng)前脂肪酸營養(yǎng)研究的熱點(diǎn)問題，你認(rèn)為今后研究的趨勢(shì)是什么？ 參考資料 ? 豬的營養(yǎng) ，李德發(fā) 2022，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社 ? Progress in Lipid Research ? Current Opinion in Lipidology ? Journal of Lipid Research ? Lipids 授課內(nèi)容 ?脂肪及脂肪酸的生理功能 ?必需脂肪酸及其生理調(diào)節(jié)功能 ?脂肪酸的分類、結(jié)構(gòu)及命名 ?脂肪酸消化、吸收與代謝 ?脂肪及脂肪酸在豬日糧中的應(yīng)用 脂肪的生理功能 1 長(zhǎng)期的能量?jī)?chǔ)備物質(zhì) 2 脂肪及脂類是機(jī)體的重要組成成分 3 作為溶劑促進(jìn)脂溶性維生素的吸收 4 提供必需脂肪酸 5 脂肪酸衍生物起激素作用及細(xì)胞內(nèi)第二信使的作用 必需脂肪酸的生物學(xué)功能 ? 維持生物膜的正常功能 ? 作為類二十烷的前體，調(diào)節(jié)機(jī)體生理功能 ? 維持皮膚的正常功能 ? 改善機(jī)體免疫機(jī)能 ? 維持大腦和神經(jīng)組織的正常功能 ? 降低血脂和總膽固醇水平 ? 其它生物學(xué)功能 維持生物膜的正常功能 ? 脂肪酸組成影響膜蛋白的構(gòu)象 、 膜的流動(dòng)性 、 厚度和影響膜蛋白的受體 ? 不同的脂肪酸構(gòu)成了生物膜的疏水區(qū) ， 直接影響膜蛋白的功能 ， 通過對(duì)膜內(nèi)酶 、 受體和流動(dòng)性的影響 ，有助于維持膜蛋白的最佳構(gòu)象 必需脂肪酸影響生物膜的途徑 ? 改變膜所處環(huán)境的流動(dòng)性或磷脂雙分子層厚度，調(diào)節(jié)膜蛋白的結(jié)構(gòu)和移動(dòng)性 ? 通過脂肪酸的共價(jià)連接修飾膜蛋白構(gòu)像 ? 調(diào)節(jié)膜內(nèi)酶活性 ， 通過改變必需脂肪酸代謝物 （ 如花生四烯酸 ） 發(fā)揮調(diào)節(jié)作用 維持皮膚的正常功能 ? 必需脂肪酸缺乏癥在皮膚上主要表現(xiàn)為表皮過度增生和增加皮膚對(duì)水的通透性 ? 在必需脂肪酸缺乏時(shí)，存在于?；拾贝贾械膩営退釣橛退崴娲瑥亩鴮?dǎo)致皮膚對(duì)水的嚴(yán)重?fù)p失 ? 亞油酸和花生四烯酸可以消除皮膚鱗片化和生長(zhǎng)抑制等癥狀，而飽和脂肪酸和油酸則無效果，而且亞油酸比花生四烯酸更有效 必需脂肪酸對(duì)免疫的調(diào)節(jié)作用 動(dòng)物必需脂肪酸缺乏導(dǎo)致淋巴組織萎縮，降低對(duì) T細(xì)胞依賴和非 T細(xì)胞依賴的免疫反應(yīng)。必需脂肪酸在免疫系統(tǒng)中起著介導(dǎo)因子的作用，起作用方式有兩種 ： ? 結(jié)構(gòu)變更 ——必需脂肪酸影響與免疫反應(yīng)有關(guān)酶類脂環(huán)境中脂肪酸的組成 ? 化學(xué)介導(dǎo) ——必需脂肪酸對(duì)與免疫機(jī)能有關(guān)的活性物質(zhì)的合成、釋放和結(jié)合發(fā)生影響 類二十烷前體物 花生四烯酸和二十碳五烯酸 （ EPA）在環(huán)加氧酶和脂類加氧酶的作用下生成的一類具有強(qiáng)生物活性的物質(zhì)類二十烷，在動(dòng)物內(nèi)參與廣泛的代謝過程 類二十烷 ?類二十烷是一系列結(jié)構(gòu)類似的生物活性物質(zhì)，包括： 前列腺素 白三烯 脂氧素 ?在影響類二十烷生成的諸多要素中，日糧中 ω6/ω3多不飽和脂肪酸的比值是最重要的。 必需脂肪酸降低血脂作用的機(jī)制 ? 增加固醇類物質(zhì)的排出 ? 改變脂蛋白的脂肪酸組成，增加流動(dòng)性， 加強(qiáng)脂蛋白與脂肪分解酶間的相互作用 ? 改變 VLDL和 LDL合成與分解的速度 前兩個(gè)機(jī)制是亞油酸和亞麻酸共有的，機(jī)制 3則是亞麻酸所特有的 必需脂肪酸對(duì)血脂和總膽固醇的調(diào)節(jié) ω3多不飽和脂肪酸可有效降低血漿甘油三酯和轉(zhuǎn)運(yùn)的脂蛋白，特別是 VLDL水平，但對(duì)血漿膽固醇水平，特別是對(duì) LDL和 HDL濃度的影響結(jié)果不穩(wěn)定，這可能與 ω3脂肪酸的劑量、性質(zhì)和來源有關(guān) ω3多不飽和脂肪酸抑制甘油三酯合成的機(jī)制 ? ω3多不飽和脂肪酸降低血漿甘油三酯水平的其它機(jī)制 —— 抑制肝臟磷酸甘油轉(zhuǎn)移?；负椭?CoA二酰甘油轉(zhuǎn)酰基酶的活性，從而減少甘油三酯的合成 ? 抑制甘油三酯從肝臟的分泌 必需脂肪酸對(duì)肝臟脂代謝的影響機(jī)制 a. 亞油酸能降低肝臟脂肪浸潤，而在亞麻酸過高時(shí)，則會(huì)與亞油酸代謝發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)而誘發(fā)脂肪肝 b. 適宜的亞麻酸供給可抑制肝臟脂肪酸合成，增加脂肪酸氧化 ,降低脂肪酶的活性 必需脂肪酸的其它作用 a. 必需脂肪酸還能提高動(dòng)物繁殖效率 b. 增加紅細(xì)胞彈性 c. 提高紅細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)氧的能力 d. ω多不飽和脂肪酸具有抑制腫瘤生長(zhǎng)的作用 過量脂肪酸的副作用 過量的必需脂肪酸會(huì)使胸腺萎縮、降低淋巴細(xì)胞功能、抑制淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化和抗體生成反應(yīng)，并降低對(duì)結(jié)核桿菌、大腸桿菌的抵抗能力 脂類的消化和吸收 … ? 脂類的消化和吸收 ? 脂類的消化 a. 脂肪的消化主要是在小腸中進(jìn)行 b. 小腸中有肝臟分泌的膽汁鹽，可以將脂肪乳化并分散成細(xì)小顆粒，以利于水解反應(yīng)進(jìn)行 c. 催化脂類消化水解的酶主要來自胰臟分泌的胰脂肪酶。胰脂肪酶可分為酯酶和脂酶 … 脂類的消化和吸收 … ?酯酶 —— 主要水解由脂肪酸和一元醇組成的酯。 ?脂肪酶 —— a. 胰脂肪酶是一種非專一性水解酶，對(duì)脂肪酸碳鏈的長(zhǎng)短和飽和度專一性不嚴(yán)格。該酶具有很好的位置選擇性，即易于水解甘油酯 1位及 3位的酯鍵，主要產(chǎn)物為甘油單酯和脂肪酸。甘油單酯則被另一種甘油單酯脂肪酶水解，得到甘油和脂肪酸。 … 脂類的消化和吸收 … b. 磷脂酶 —— 小腸中存在多種磷脂水解酶，如卵磷脂酶、甘油磷脂酶、膽堿磷脂酶和膽胺磷脂酶等。這些酶能夠水解不同的磷脂，產(chǎn)生甘油、脂肪酸、磷酸、膽堿和膽胺。 … 脂類的消化和吸收 … ? 脂類的吸收和輸送 a. 小腸可以吸收完全水解的脂類，也能吸收部分水解或未能被水解的脂類 b. 吸收后，大多數(shù)有淋巴系統(tǒng)進(jìn)入血液循環(huán)，也有一小部分直接經(jīng)門靜脈進(jìn)入肝臟。未被吸收的脂肪進(jìn)入大腸被細(xì)菌分解 c. 代謝產(chǎn)生的脂質(zhì)都需要經(jīng)過血液來傳輸，通常將血液中所含的脂質(zhì)稱為血脂 … 脂類的消化和吸收 ? 血脂 主要是甘油三酯及少量甘油二酯、甘油單酯、磷脂、膽固醇和膽固醇脂和游離脂肪酸 ,血液中的脂質(zhì)常以脂蛋白形式存在 脂蛋白 ? 結(jié)構(gòu)與功能 脂蛋白是球形、微團(tuán)樣的顆粒，由三酰甘油和膽固醇酯構(gòu)成疏水核心，外圍包裹著兩性的蛋白質(zhì)、磷酯和膽固醇。在脂蛋白表面的載脂蛋白有助于溶解脂質(zhì)，并把脂蛋白移向靶組織的準(zhǔn)確位置。 脂蛋白的主要功能是在體內(nèi)運(yùn)三酰甘油、膽固醇和磷脂 … 脂蛋白 … ? 脂蛋白根據(jù)功能及物理性質(zhì)可分為： 乳糜微粒（ CM） 極低密度脂蛋白（ VLDL） 中密度脂蛋白（ IDL） 低密度脂蛋白（ LDL） 高密度脂蛋白（ HDL） … 脂蛋白 … ?乳糜微粒（ CM）合成于小腸，將來自食物的三酰甘油運(yùn)送到骨骼肌和脂肪組織，并將膽固醇運(yùn)送到肝臟 ?VLDL合成于肝臟，運(yùn)送三酰甘油、膽固醇和磷脂到其他組織。剩余 VLDL先轉(zhuǎn)變?yōu)橹忻芏戎鞍祝?IDL），再轉(zhuǎn)變?yōu)榈兔芏戎鞍祝?LDL） … 脂蛋白 … ?低密度脂蛋白（ LDL）在與靶細(xì)胞表面上的LDL受體蛋白結(jié)合并由受體介導(dǎo)的胞吞作用進(jìn)入細(xì)胞 ?高密度脂蛋白（ HDL）在血液中合成，從細(xì)胞膜吸收膽固醇將其轉(zhuǎn)變?yōu)槟懝檀减?。有些膽固醇酯轉(zhuǎn)運(yùn)到極低密度脂蛋白，有半數(shù)極低密度脂蛋白以及全部高密度脂蛋白有受體介導(dǎo)的胞吞作用進(jìn)入肝細(xì)胞 圖 1： 脂肪組織的代謝 6磷酸葡萄糖 糖酵解 乙酰 CoA 脂肪合成 ?；?CoA β氧化 3磷酸甘油 脂化 三酰甘油 脂解 甘油 脂肪酶 三羧酸 循環(huán)