【正文】 1 2022/2/10 第三章 微生物生物化學 167。 細菌的成分 167。 細菌的營養(yǎng)與生長環(huán)境 167。 細菌的生物催化劑 — 酶 167。 分批培養(yǎng)物的生長規(guī)律 167。 微生物的需氧代謝 167。 微生物的厭氧代謝 167。 微生物的生物合成 167。 細菌的呼吸與生物氧化 2022/2/10 2 第三章 微生物生物化學 167。 細菌的成分 ? 1 細菌的元素組成 細菌本身約含水分 80%，干物質約占 20%（有機物約占 90%，無機物約占 10%）。 微生物細胞的化學組成隨種類、培養(yǎng)條件和生長階段的不同而有明顯差異。通常細菌的元素組成有：生物元素 C、 O、 N、 H、 P、 S、 Fe等元素約占 90%～ 97%，另有次要生物元素 Zn、 Mn等在細菌代謝過程中仍然不可或缺。 2022/2/10 3 第三章 微生物生物化學 細菌和其他微生物細胞物質組成：大分子占 95%以上，低分子有機物及鹽分約占 3%。其代表組成如下表 31。 Hoover提出廢水處理中，通常用實驗式 C5H7O2N來代表細菌的有機組成部分。如果考慮磷，則通常為 C60H87O23N12P。 大分子 含量所占百分數 蛋白質 % 多糖 % 類脂 % RNA % DNA % 總計 % 表 31 微生物大分子組成 2022/2/10 4 第三章 微生物生物化學 ? 2 細菌的大分子組成 1）蛋白質 （約占 %）：分為兩種，一種是結合蛋白，如糖蛋白、脂蛋白、核蛋白等；另一種為溶解性的單純蛋白質，主要分布于細胞質中。各種蛋白質的 氮含量 都接近于 16%，所以可以根據樣品的總氮量估算蛋白質含量， 1g氮含量相當于 蛋白質含量。 各種蛋白質的元素組成很近似，都含有 C、 H、 O、 N等元素，大部分蛋白質還含有 S。一般蛋白質的平均組成見表 32。 組成元素 C H O N S 含量 /% 53 7 23 16 1 表 32 蛋白質的元素組成 2022/2/10 5 第三章 微生物生物化學 蛋白質的重要性質：蛋白質是大分子物質，在水中形成 膠體溶液 ，不能透過半透膜，能與水結合， 在分子周圍形成一層水膜 。蛋白質的分子結構和組成它們的氨基酸的性質是分不開的。 首先，蛋白質與氨基酸類似，也是一種兩性電解質。組成蛋白質的天然氨基酸主要有 20種，所以蛋白質中所含氨基酸種類和數目眾多，且有支鏈，分子中離解基很多，是多價電解質。因此蛋白質在不同 pH溶液中可為正離子、負離子或兩性離子。 2022/2/10 6 第三章 微生物生物化學 其次，蛋白質存在變性現象。當蛋白質受物理或化學因素的影響，其分子內部原有的高度規(guī)則性的空間排列發(fā)生變化，以致其原有性質發(fā)生部分或者全部喪失的現象，稱為蛋白質的變性。變性的蛋白質分子相互凝聚為固體的現象稱為凝固。 引起蛋白質變性的因素很多，熱（ 60～ 70℃ ）、酸、堿、有機溶劑（如乙醇、丙醇）、光（ X射線、紫外線）、尿素、高壓等均可引起蛋白質的變性。 因此，當清洗帶有血漬的衣服時，不宜用熱水清洗。 2022/2/10 7 第三章 微生物生物化學 2）核酸和核苷酸 （約占 20%）：是構成微生物細胞核中染色體及細胞質內核糖體和質粒的主要成分，在微生物遺傳變異和蛋白質生物合成中具有特殊重要功能。 核酸分為 DNA和 RNA，占 RNA總量 5%的 mRNA起著傳遞遺傳信息到蛋白質合成基地的作用；約占 RNA總量 10% ～ 15%的 tRNA在蛋白質合成時起著運轉氨基酸到核糖體和翻譯的作用；核糖體（簡稱 rRNA）約占 80%，與蛋白質特殊構象的聚合有關。 90%的 RNA存在于細胞質內， 10%在細胞核內。而 DNA主要存在于細胞核的染色體內。 2022/2/10 8 第三章 微生物生物化學 167。 細菌的營養(yǎng)與生長環(huán)境 ? 1 細菌營養(yǎng)類型 營養(yǎng)物質的作用不僅僅在于為細菌提供生物元素，而且還為細菌生命活動提供能源?？煞譃楣饽芎突軆煞N營養(yǎng)類型。 1）光能營養(yǎng) ：利用光和作用機構，將光能轉化為 ATP的高能磷酸鍵，分為光能自養(yǎng)型、光能異養(yǎng)型。 類型 電子供體 電子受體 代表細菌 光能自養(yǎng)型 H2O CO2 藍細菌（含葉綠素） H2S， S， H2 CO2 著色細菌 綠細菌 光能異養(yǎng)型 各種有機物 有機物 紅螺菌科（ Rhodospirillum） 表 33 光能營養(yǎng)細菌類型 2022/2/10 9 第三章 微生物生物化學 光能營養(yǎng)菌（ photoautotrophic bacteria），在利用 CO2進行生長時，它們需要電子供體，以便將 CO2還原為細胞物質。 光能自養(yǎng)菌 通常用的電子供體是各種 無機化合物 ，有些是 分子氫 或 還原性硫化物 。 有些光能營養(yǎng)菌能利用有機物在光照條件下生長，這時還原反應的電子供體是 有機物 ，這類細菌稱為光能有機營養(yǎng)菌，它們要求的碳源是有機化合物而不是 CO2，因而又叫 光能異養(yǎng)菌 。 光合細菌（ photosynthetic bacteria 簡稱 PSB）能利用各種有機碳化物和氧化物，因而這幾年利用光合細菌凈化有機廢水取得較好效果，例如可以使洗毛廢水 BOD的去除率達 98%。 2022/2/10 10 第三章 微生物生物化學 2）化能營養(yǎng) ：大多數細菌依靠各種氧化還原反應獲得 ATP。反應中一種底物被還原，一種底物被氧化，可表示成下列偶聯反應式。 下標 red代表還原劑，為電子供體， ox代表氧化劑，為電子受體。 Aox可以是菌體內的氧、硝酸鹽、硫酸鹽、 CO2或有機物； Bred可以是無機物或有機物。這一氧化還原反應是一個放能反應，它所釋放的能量通過某種中間體的作用傳給了 ADP+Pi的反應， ADP轉化為 ATP的反應是一個吸能反應。 2022/2/10 11 第三章 微生物生物化學 能利用 有機物 作為電子供體的稱為化能有機營養(yǎng)菌，或者 化能異養(yǎng)菌 ，它們包括各種需氧菌和厭氧菌。典型的化能有機營養(yǎng)型有反硝化菌，它在缺氧時可將硝酸鹽還原為亞硝酸鹽、氨和氮氣，即生物脫氮過程。 化能自養(yǎng)菌 能利用 無機物、氫、硫化氫、亞硝酸鹽或氨等 作為電子供體。主要有需氧的硝化細菌、硫磺細菌、鐵細菌和絕對厭氧的產甲烷菌和產乙酸菌。 化能營養(yǎng)細菌的類型見表 34。 2022/2/10 12 第三章 微生物生物化學 2）化能營養(yǎng) 類型 電子供體 電子受體 碳源 代表細菌 化能有機營養(yǎng) 有機物 O2 有機物 各種細菌 有機物 NO3 有機物 地衣芽孢桿菌 有機物 SO42 有機物 硫酸鹽還原菌 有機物 有機物 有機物 梭菌、乳酸菌 化能無機營養(yǎng) H2 O2 CO2 氫 氧化細菌 H2S O2 CO2 硫桿菌 H2S NO3 CO2 脫氮硫桿菌 Fe2+ O2 CO2 氧化亞鐵硫桿菌 NH3 O2 CO2 亞硝酸單胞菌 NO2 O2 CO2 硝化桿菌 H2 CO2 CO2 產甲烷細菌 H2 CO2 CO2 醋桿菌 表 34 化能營養(yǎng)細菌類型 2022/2/10 13 第三章 微生物生物化學 ? 2 營養(yǎng)物質的傳遞 各種營養(yǎng)物質進出細菌菌體，直接依賴于細菌細胞膜的功能，營養(yǎng)物質從周圍環(huán)境通過細胞膜進入細胞質有以下三種方式。 （ 1）滲透作用（被動擴散） ：相對分子質量小的物質進入細胞，一般主要決定于細胞外該物質的濃度， 物質由高濃度透過細胞膜向低濃度擴散 。通過細胞膜時不與膜內任何成分發(fā)生特異性的相互作用。被動擴散速率受分子的大小和所帶電荷的影響很大。水、氣體及 Na+、 K+等都是借助滲透作用進入細胞內的。 2022/2/10 14 第三章 微生物生物化學 （ 2）促進擴散（ facilitated diffusion） ：促進擴散通過 專一性的膜蛋白質載體 傳送物質。被傳送物質現在細胞外與載體結合，然后在細胞內釋放。這種運輸 不需要能量 ，但對于被輸送物質具有專一性，并且按濃度梯度方向進行運輸。在厭氧中，促進擴散的過程常參與某些化合物的吸收和發(fā)酵以及發(fā)酵產物的排出。在需氧菌中這種物質傳送機制不太重要。 2022/2/10 15 第三章 微生物生物化學 （ 3）主動運輸 ：首先， 載體對底物具有專一性 ，運輸營養(yǎng)物質的載體透酶在細胞膜的外側，與底物形成透酶 底物的復合體；其次，主動運輸 需要代謝能 ，細胞外側透酶對底物具有高度親和力，而在細胞內側透酶對底物的親和力降低，因此透酶的這種變構需要能量；第三，運輸并釋放到細胞內的底物 性質不發(fā)生改變 。只有生活的細胞才具有這種功能，通過主動運輸可以使得細胞在底物濃度很低的情況下，獲得濃度增加幾百倍的營養(yǎng)物質。 2022/2/10 16 第三章 微生物生物化學 圖 31 大腸桿菌細胞內乳糖濃度與細胞外乳糖濃度間的運輸關系 2022/2/10 17