分子生物學(xué)課件第01章細(xì)胞核基因組(已修改)
2025-01-25 08:04 本頁(yè)面
【正文】 核基因組大小 重復(fù)序列 基因家族 真核基因的斷裂結(jié)構(gòu) 1 細(xì)胞核基因組 核基因組大小 一個(gè)物種中所包含的基因就是一個(gè)基因組 ， 確切地說(shuō) ， 基因組是指一個(gè)物種的單倍體的染色體所包含的全部基因 。 對(duì)于只有一個(gè)染色體的原核生物來(lái)說(shuō) ， 它的一個(gè)細(xì)胞中 （ 一個(gè)染色體 ） 的全部基因組成其基因組；對(duì)于通常的二倍體生物來(lái)說(shuō) ， 是指能維持配子或配子體正常功能的最低數(shù)目的一套染色體所包含的全部基因 。 真核生物基因組包括核基因組和細(xì)胞器基因組 。 衡量基因組大小的單位 一個(gè)真核生物的核基因組的大小可以通過(guò)化學(xué)分析 、 DNA復(fù)性動(dòng)力學(xué)等方法進(jìn)行測(cè)定 。 如果一個(gè) DNA分子 （ 雙鏈 ） 重 1pg（ 10－ 12g） ， 就意味著它長(zhǎng)約 31cm， 含有 10 9 bp （ base pair， 堿基對(duì) ） ，分子量為 1011道爾頓 。 C值的概念 一個(gè)單倍體基因組的 DNA含量是恒定的 ， 它代表著一個(gè)生物種的特征 ， 稱(chēng)為物種 DNA的 C值 。 C值可以用 pg為單位表示 ， 也可以用 bp為單位表示 。 各種生物的 C值相差很大 ， 并有隨著有機(jī)體復(fù)雜度增加而 C值增大的趨勢(shì) ， 說(shuō)明隨著有機(jī)體復(fù)雜度的增加 ，對(duì)遺傳物質(zhì) DNA量的需要也隨之增加 。 DNA是遺傳信息的載體 ， 較復(fù)雜的有機(jī)體需要較多的遺傳信息是好理解的 。 表 1－ 1 一些生物物種的 DNA質(zhì)量 生物物種 DNA質(zhì)量（ 2C值） /pg 染色體數(shù) （ 2n） 生物物種 DNA質(zhì)量（ 2C值） /pg 染色體數(shù) （ 2n） 兩棲鯢 24 貝母 24 蠑螈 24 百合 24 赤蛙 26 小麥 14 牛 60 玉米 20 人 46 煙草 24 羊 54 油菜 38 鼠 40 水稻 24 果蠅 8 亞麻 30 擬南芥 10 粘菌 （ 1C） 7 （ 1n） 大腸桿菌 酵母 （ 1C） 15（ 1n） λ噬菌體 圖 1－ 1 不同有機(jī)體的 C值大小 C值悖論 一般來(lái)說(shuō) ， 一種生物的形態(tài)學(xué)復(fù)雜性應(yīng)該與其 C值的大小大致相關(guān) ， 因?yàn)橐环N生物的形態(tài)學(xué)復(fù)雜性必然是它基因復(fù)雜性的反映 。 然而仔細(xì)研究有機(jī)體復(fù)雜度和 C值的關(guān)系 ， 就會(huì)發(fā)現(xiàn)難以解釋的問(wèn)題 。 如人與兩棲動(dòng)物 C值的比較 。 另外 ， 一些密切相關(guān)的種屬的C值呈現(xiàn)出驚人的差異 ， 如兩棲類(lèi)動(dòng)物中 C值可相差50倍 ， 豆科植物中的蠶豆比百脈根的 C值大 100倍 。 只有低等生物的情況符合這種設(shè)想 。 這就是 C值悖論 。 對(duì)基因數(shù)目的估計(jì) 通過(guò)估計(jì)不同種類(lèi) mRNA的數(shù)目 ， 可以估計(jì)出一個(gè)特定哺乳動(dòng)物細(xì)胞中能表達(dá)的基因總數(shù)約為10,000個(gè) ， 考慮到不同細(xì)胞類(lèi)型有些不同的基因表達(dá) ， 我們可以認(rèn)為哺乳動(dòng)物細(xì)胞基因組有功能的基因數(shù)目在 30,000～ 40,000個(gè)之間 。 假設(shè)哺乳類(lèi)基因的平均大小為 5,000～ 8,000bp（ 它們實(shí)際上比大多數(shù)已知的基因要長(zhǎng)些 ） ， 根據(jù) C值計(jì)算 ， 哺乳類(lèi)基因組中的基因數(shù)目理論上應(yīng)在 40萬(wàn)～ 60萬(wàn)個(gè)之間 。 對(duì)基因數(shù)目的估計(jì) 果蠅必需的基因總數(shù)約為 5000個(gè) ， 由于對(duì)昆蟲(chóng)基因大小的合理估計(jì)為 2,000bp， 那么 ， 5,000個(gè)基因的總長(zhǎng)度為 107bp， 而果蠅的 C值為 108bp。 這些分析說(shuō)明 ， 基因組中大部分 DNA是不表達(dá)的 。 DNA變性 在受到加熱 、 高濃度鹽處理時(shí) ， DNA雙螺旋堿基配對(duì)結(jié)合的氫鍵會(huì)斷裂 ， 雙螺旋鏈分開(kāi)成單鏈 ，這個(gè)過(guò)程稱(chēng)為變性 （ denaturation） 或解鏈作用（ melting） 。 DNA的熱變性 增色效應(yīng) 核酸中的堿基有很強(qiáng)的紫外吸收 ， 它的吸收峰在 260nm。 當(dāng) DNA以雙螺旋形式存在時(shí) ，濃度為 50μg/ml的 A260 = （ 光徑 1cm） ， 變性成單鏈后 ， 同樣濃度的核酸溶液的 A260 = ， 這就是增色效應(yīng) 。 影響 Tm值的因素 GC對(duì)含量越高 ， Tm就越高 ， GC對(duì)含量每增加 1%， Tm大約增加 ℃ 。 在近似生理?xiàng)l件下 ， DNA的 Tm一般在 85～ 95℃ 之間 。 溶液中的離子強(qiáng)度對(duì) Tm有很大影響
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