【正文】 第十章 神經(jīng)系統(tǒng)的功能 第十章 神經(jīng)系統(tǒng)的功能 第一節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)功能活動的基本原理 第二節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)的感覺分析功能 第三節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)對姿勢和運動的調(diào)節(jié) 第四節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)對內(nèi)臟活動、本能行為和 情緒的調(diào)節(jié) 第五節(jié) 腦電活動及覺醒和睡眠 第六節(jié) 腦的高級功能 第一節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)功能活動的基本原理 圖： 簡單的反射活動 一、神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細胞 （一 ) 神經(jīng)元 (neuron) 基本結(jié)構(gòu)特點 ① 神經(jīng)元 胞體 突起 軸突 樹突 （ axon） （ dendrite） ② 神經(jīng)元形態(tài)、大小不一。 功能 接受和傳遞信息；分泌激素。 軸突始段 : 產(chǎn)生動作電位的起始部位。 ① 胞體和樹突 : 接受信息部位。 ② ③ 軸突：傳導(dǎo)神經(jīng)沖動的部位。 ④ 神經(jīng)末梢：釋放遞質(zhì)的部位。 構(gòu)成 軸突（感覺神經(jīng)纖維的長樹突） 髓鞘（神經(jīng)膜） 功能： 傳導(dǎo)興奮（神經(jīng)沖動、沖動） 沖動傳導(dǎo)速度的影響因素： ① 神經(jīng)纖維直徑 軸索直徑與神經(jīng)纖維直徑比 （ ） ② 溫度 ③ 神經(jīng)纖維有無髓鞘 動畫： 神經(jīng)沖動的傳導(dǎo)速度比較 神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的特征 ① 完整性（結(jié)構(gòu)、功能） ④ 相對不疲勞性 ③ 雙向性 ② 絕緣性 動畫： 神經(jīng)沖動的雙向傳導(dǎo) 表： 神經(jīng)纖維分類 神經(jīng)纖維的分類 順向軸漿運輸（快速、慢速） 自胞體向軸突末梢的軸漿運輸。 如：線粒體、含遞質(zhì)的囊泡、分泌顆粒等。 逆向軸漿運輸 自軸突末梢向胞體的軸漿運輸。 如：神經(jīng)營養(yǎng)因子、病毒、毒素等。 軸漿運輸 借助軸漿流動在胞體與軸突末梢之間運輸物質(zhì)的現(xiàn)象。 圖：順向快速軸漿運輸模式圖 圖：逆向軸漿運輸在神經(jīng)解剖學(xué)中的應(yīng)用 神經(jīng)的功能性作用 （ fuctional action） 神經(jīng)的營養(yǎng)性作用 （ trophic action） 神經(jīng)末梢 經(jīng)常 釋放某些 營養(yǎng)因子 ， 持續(xù) 地調(diào)整所支配組織的 內(nèi)在代謝 活動，影響其 持久性的 結(jié)構(gòu)、生化和生理功能 。 （ neurotrophin, NT） 概念： 由神經(jīng)所支配的組織（如肌肉）和星形膠質(zhì)細胞產(chǎn)生的且為神經(jīng)元生長和存活所必需的蛋白質(zhì)分子。 分類： NGF, BDNF, NT3, NT4/5, NT6 功能： 神經(jīng)再生；神經(jīng)保護；退行性神經(jīng)系統(tǒng)疾病 （二 ) 神經(jīng)膠質(zhì)細胞 ① 有突起，但無軸、樹突之分 ② 無化學(xué)性突觸，但縫隙連接普遍存在 ③ 不能產(chǎn)生動作電位，但膜電位可改變 ④ 終生具有分裂增殖能力 ① 支持和引導(dǎo)神經(jīng)元遷移 ② 修復(fù)和再生作用 ⑦ 參與某些活性物質(zhì)的代謝 ⑥ 穩(wěn)定細胞外 K+濃度 ⑤ 物質(zhì)代謝和營養(yǎng)作用 ③ 免疫應(yīng)答作用 ④ 形成髓鞘和屏障的作用 大腦縱裂 胼胝體 胼胝體 IL N N IL N IL 圖：神經(jīng)膠質(zhì)細胞引導(dǎo)神經(jīng)元遷移作用 + K + K + + + + + K + + + + + + + + + V V K + K + K + K + K + K + K + K + K + 圖：神經(jīng)膠質(zhì)細胞 穩(wěn)定細胞外 K+濃度作用 圖：神經(jīng)膠質(zhì)細胞參與 Glu與 GABA的循環(huán) 星形膠質(zhì)細胞 Glu GS Gln GABA Glu GABAT α酮戊二酸 Glu能神經(jīng)元 Gln Glu Gln GABA能神經(jīng)元 Gln Gln GABA 二、突觸傳遞 概念 神經(jīng)元之間 和 神經(jīng)元與效應(yīng)細胞間 相互聯(lián)系與信息傳遞的特化結(jié)構(gòu)和區(qū)域。 分類 化學(xué)性突觸 電突觸 定向突觸 非定向突觸（ P282） 圖：神經(jīng)突觸模式圖 圖：神經(jīng)肌肉接頭處突觸模式圖 圖：定向化學(xué)性突觸模式圖 圖：非定向化學(xué)性突觸模式圖 圖：電突觸模式圖 （一 ) 幾類重要的突觸傳遞 （ 1） 突觸的微細結(jié)構(gòu) 經(jīng)典突觸： 突觸前膜、突觸后膜和突觸間隙 （ 2） 突觸的分類 常見：軸突 樹突 （ 最常見 ）、軸突 胞體、軸突 軸突 其它： 樹突 樹突、樹突 胞體、樹突 軸突等 串聯(lián)性、交互性、混合性突觸 圖：突觸微細結(jié)構(gòu)模式圖 圖： 突觸的類型 圖：特殊類型突觸模式圖 （ 3） 突觸傳遞的過程 電 — 化學(xué) — 電的傳遞過程 突觸前末梢 去極化 電壓門控鈣離子通道開放 鈣離子進入突觸前膜 囊泡與突觸前膜融合，出胞 神經(jīng)遞質(zhì) 釋放到突觸間隙 突觸后 電位 Ca2+ AP ① 動員 。 ② 擺渡 。 ③ 著位 。 ④ 融和 。 ⑤ 胞吐 ① ② ③ ④ 圖： Ca2+觸發(fā)遞質(zhì)釋放過程 （ 4） 突觸后電位 根據(jù)突觸后電位去極化和超極化的方向： 根據(jù)突觸后電位發(fā)生的快慢和持續(xù)時間： 快突觸后電位和慢或遲慢突觸后電位 興奮性突觸后電位 （ EPSP） 抑制性突觸后電位 （ IPSP） 圖： 快突觸后電位 Ligandgated channal Ionotrophic channel 圖： 慢突觸后電位 Gprotein coupled receptor metabotrophic channel 圖： 遲慢突觸后電位 概念： 突觸后膜在神經(jīng)遞質(zhì)作用下產(chǎn)生的局部去極化 電位變化。 機制： 鈉離子和鉀離子 跨膜移動，而且以鈉內(nèi)流為主 形成的。 興奮性突觸后電位 （ EPSP） 過程： 突觸前末梢去極化 →電壓門控鈣離子通道開放，鈣離子進入突觸前膜 →囊泡與突觸前膜融合，釋放神經(jīng)遞質(zhì)到突觸間隙 →神經(jīng)遞質(zhì)與突出后膜上特異性受體結(jié)合 →后膜對鈉、鉀通透性增強（主要鈉離子內(nèi)流） →突觸后膜去極化（ EPSP） →達到閾電位則產(chǎn)生動作電位。 圖：興奮性突觸后電位 動畫：興奮性突觸后電位 抑制性突觸后電位 （ IPSP）： 概念： 突觸后膜在神經(jīng)遞質(zhì)作用下產(chǎn)生的局部超極化 電位變化。 機制： 氯離子 跨膜移動形成。 過程： 突觸前末梢去極化 →電壓門控鈣離子通道開放，鈣離子進入突觸前膜 →囊泡與突觸前膜融合，釋放神經(jīng)遞質(zhì)到突觸間隙 →神經(jīng)遞質(zhì)與突出后膜上特異性受體結(jié)合 →后膜對氯通透性增強 →突觸后膜超極化（ IPSP） 圖：抑制性突觸后電位 動畫：抑制性突觸后電位 （ 5） 突觸后神經(jīng)元的興奮與抑制 ① 突觸后膜上電位改變的總趨勢決定于：同時產(chǎn)生的 EPSP和 IPSP的代數(shù)和 。 ② 動作電位首先發(fā)生在神經(jīng)元的軸突始段，因為始段的電壓門控鈉通道密度最大。 ③ 突觸后神經(jīng)元一旦產(chǎn)生 AP，向上傳至細胞體和末梢，由此可消除神經(jīng)元此次興奮前不同程度的去極化和超極化，使其狀態(tài)得到一次刷新。 （ 6） 影響突觸傳遞的因素 ① 影響遞質(zhì)釋放的因素 ② 影響已釋放遞質(zhì)消除的因素 ③ 影響受體的因素 Ca2+。 AP。 破傷風(fēng)毒素和肉毒梭菌毒素 三環(huán)類抗抑郁藥；有機磷中毒 筒箭毒堿 （ 7） 突觸的可塑性 ① 強直后增強 ② 習(xí)慣化和敏感化 ③ 長時程增強和長時程抑制 概念： 突觸的形態(tài)和功能可發(fā)生較為持久的改變的特性或現(xiàn)象，是學(xué)習(xí)和記憶產(chǎn)生機制的生理學(xué)基礎(chǔ)。 （二 ) 神經(jīng)遞質(zhì)和受體 （ neurotransmitter） 概念： 由 神經(jīng)元合成 ，能 特異作用于 突觸后膜受體 ，并 產(chǎn)生突觸后電位 的信息傳遞物質(zhì)。 （ 1） 遞質(zhì)的鑒定 ① 突觸前神經(jīng)元 應(yīng)具有 合成遞質(zhì) 的前體和酶系統(tǒng)，并合成該遞質(zhì)； ② 遞質(zhì)儲存 于 突觸囊泡 內(nèi)，當(dāng)興奮沖動抵達末梢時，囊泡內(nèi)的遞質(zhì)能釋放人突觸間隙； ③ 遞質(zhì) 釋出后經(jīng)突觸間隙 作用于 突觸后膜上的 特異性受體 而發(fā)揮其生理作用， 人為 施加遞質(zhì)至突觸后神經(jīng)元或效應(yīng)器細胞旁，能引起相同的生理效應(yīng)； ④ 存在使該遞質(zhì) 失活 的酶或其他 失活 方式（如重攝?。? ⑤ 有特異的 受體激動劑和拮抗劑 ，能分別模擬和阻斷相應(yīng)遞質(zhì)的突觸傳遞作用。 （ 2） 調(diào)質(zhì)的概念 神經(jīng)元還能合成和釋放 一些化學(xué)物質(zhì)，它們并不在神經(jīng)元之間直接起信息傳遞作用 ，而是 增強或消弱遞質(zhì)的信息傳遞 作用。 （ 3） 遞質(zhì)共存現(xiàn)象 戴爾原則： 一個神經(jīng)元只存在一種遞質(zhì)，其全部末梢只釋放同一種遞質(zhì)。 遞質(zhì)共存： 可能有兩種或兩種以上的遞質(zhì)（包括調(diào)質(zhì)）共存于同一神經(jīng)元內(nèi)。 遞質(zhì)共存現(xiàn)象 （ 4） 遞質(zhì)的代謝 包括遞質(zhì)的合成、儲存、釋放、降解、重攝取和再合成等 消除的方式：酶促降解、被突觸前末梢和突觸囊泡重攝取 激動劑 （ agonist）： 能 與受體結(jié)合 并 產(chǎn)生特定效應(yīng)的 化學(xué)物質(zhì) 拮抗劑（ antagonist）： 能 與受體結(jié)合 ，但結(jié)合后 不產(chǎn)生效應(yīng) ，反因占據(jù)受體而產(chǎn)生 對抗激動劑效應(yīng) 的化學(xué)物質(zhì) 概念： 位于 細胞膜上或細胞內(nèi) 能與某些化學(xué)物質(zhì) 特異結(jié)合 并誘發(fā) 特定生物學(xué)效應(yīng) 的特殊生物分子 （ 1）受體的亞型 （ 2）突觸前受體 （ 3）受體的作用機制 G蛋白耦聯(lián)受體 離子通道型受體 （ 4）受體的濃集 （ 5）受體的調(diào)節(jié) 上調(diào)： 遞質(zhì)釋放不足時，受體的數(shù)量和親和力均升高。 下調(diào)： 遞質(zhì)分泌過多時，受體的數(shù)量和親和力均下降。 （ 1） 乙酰膽堿及其受體 膽堿能神經(jīng)元 以 Ach為遞質(zhì)的神經(jīng)元 膽堿能纖維 概念： 以 Ach為遞質(zhì)的神經(jīng)元纖維 分布： ① 全部交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)的節(jié)前纖維 ② 大多數(shù)副交感神經(jīng)節(jié)后纖維 ③ 少數(shù)交感神經(jīng)節(jié)后纖維（汗腺和骨骼?。? ④ 軀體運動神經(jīng)纖維 圖： 外周神經(jīng)纖維釋放的遞質(zhì) N1 M N1 N1 N1 汗腺、骨骼肌 N1 M （ 1）乙酰膽堿及其受體 膽堿能受體 毒蕈堿型（ M）受體分布： 副交感節(jié)后纖維支配的效應(yīng)器細胞 ： 虹膜環(huán)形肌、支氣