【正文】 第五章 微生物的新陳代謝 能量與代謝關(guān)系示意圖 代謝概論 微生物產(chǎn)能代謝 耗能代謝 次生代謝產(chǎn)物 微生物代謝的調(diào)節(jié) 本章內(nèi)容 代謝 (metabolism)是生命存在的基本特征，是生物體內(nèi)所進(jìn)行的全部生化反應(yīng)的總稱。 分解代謝 合成代謝 生物大分子分解為生物小分子 產(chǎn)能 耗能 生物小分子合成生物大分子 （異化） （同化） 能量代謝 新陳代謝 物質(zhì)代謝 第一節(jié) 代謝概論 分解代謝指細(xì)胞將大分子物質(zhì)降解成小分子物質(zhì)，并在這個過程中產(chǎn)生能量。 一般可將分解代謝分為三個階段： 蛋白質(zhì) 多糖 脂類 氨基酸 單糖 甘油，脂肪酸 丙酮酸 /乙酰輔酶 A CO2 ， H20，能量（三羧酸循環(huán)） 分解代謝（ catabolism） 分解代謝的三個階段 Cncmicro 合成代謝指細(xì)胞利用小分子物質(zhì)合成復(fù)雜大分子的過程，并在這個過程中消耗能量。 合成代謝所利用的小分子物質(zhì)來源于分解 代謝過程中產(chǎn)生的中間產(chǎn)物或環(huán)境中的小 分子營養(yǎng)物質(zhì)。 合成代謝（ anabolism） 在代謝過程中，微生物通過分解作用（光合作用）產(chǎn)生能量。 這些能量用于： 1 合成代謝 2微生物的運(yùn)動和運(yùn)輸 3 熱和光 無論是分解代謝還是合成代謝，代謝途徑都是由一系列連續(xù)的酶反應(yīng)構(gòu)成的，前一部反應(yīng)的產(chǎn)物是后續(xù)反應(yīng)的底物。 細(xì)胞能有效調(diào)節(jié)相關(guān)的反應(yīng)，生命活動得以正常進(jìn)行。 某些微生物還會產(chǎn)生一些次級代謝產(chǎn)物。這些物質(zhì)除有利于微生物生存外，還與人類生產(chǎn)生活密 切相關(guān)。 按代謝產(chǎn)物在機(jī)體中作用不同分： ?初級代謝： 微生物從外界吸收的各種營養(yǎng)物質(zhì) ,通過分解代謝和合成代謝 ,生成維持生命活動的物質(zhì)和能量的過程 . ?次級代謝： 微生物在一定的生長時(shí)期 ,以初級代謝產(chǎn)物為前體 ,合成一些對生命活動無明確功能的物質(zhì)的過程 .產(chǎn)物：抗生素、色素、激素、生物堿等 按物質(zhì)轉(zhuǎn)化方式分： ?分解代謝： 指細(xì)胞將大分子物質(zhì)降解成小分子物質(zhì)，并在 這個過程中產(chǎn)生能量。 ?合成代謝： 是指細(xì)胞利用簡單的小分子物質(zhì)合成復(fù)雜大分子的過程。在這個過程中要消耗能量。 ?物質(zhì)代謝： 物質(zhì)在體內(nèi)轉(zhuǎn)化的過程 . ?能量代謝： 伴隨物質(zhì)轉(zhuǎn)化而發(fā)生的能量形式相互轉(zhuǎn)化 . 第二節(jié) 微生物的能量代謝 能量代謝是新陳代謝中的核心問題。 中心任務(wù)：把外界環(huán)境中的各種初級能源轉(zhuǎn)換成對一切生命活動都能使用的能源 ——ATP。 有機(jī)物 最初能源 日光 通用能源 還原態(tài)無機(jī)物 化能自養(yǎng)菌 化能異養(yǎng)菌 光能營養(yǎng)菌 一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能 微生物產(chǎn)能代謝 — 生物氧化 分解代謝實(shí)際上是物質(zhì)在生物體內(nèi)經(jīng)過一系列連續(xù)的氧化還原反應(yīng)，逐步分解并釋放能量的過程，這個過程也稱為生物氧化，是一個產(chǎn)能代謝過程。 生物氧化過程中釋放的能量可被微生物直接利用，也可通過能量轉(zhuǎn)換儲存在高能化合物（如 ATP）中，以被利用，還有部分能量以熱的形式被釋放到環(huán)境中。 ?生物氧化的形式 生物氧化作用： 細(xì)胞內(nèi)代謝物以氧化作用釋放（產(chǎn)生）能量的化學(xué)反應(yīng)。氧化過程中能產(chǎn)生大量的能量，分段釋放，并以高能鍵形式貯藏在 ATP分子內(nèi)，供需要時(shí)使用。 ① 和氧的直接化合： C6H12O6 + 6O2 → 6CO 2 + 6H2O ② 失去電子： Fe2+ → Fe 3+ + e ③ 化合物脫氫或氫的傳遞 : CH3CH2OH CH3CHO NAD NADH2 概括為 : ?生物氧化的功能 產(chǎn)能 (ATP) 產(chǎn)還原力 【 H】 小分子中間代謝物 ?生物氧化的過程 一般包括三個環(huán)節(jié)： ①底物脫氫（或脫電子）作用 （該底物稱作電子供體或供氫體） ②氫（或電子）的傳遞 （需中間傳遞體，如 NAD、 FAD等） ③最后氫受體接受氫（或電子） （最終電子受體或最終氫受體） 底物脫氫的途徑 EMP途徑 HMP途徑 ED途徑 磷酸解酮酶途徑 ?底物脫氫的四條途徑： EMP HMP ED 磷酸解酮酶途徑 ?三種主要受氫體： 受氫體為（有氧呼吸） 受氫體為無機(jī)氧化物（無氧呼吸） 受氫體為有機(jī)物（發(fā)酵） ?氫或電子傳遞鏈： 電子傳遞鏈或呼吸鏈 底物脫氫途徑與遞氫、受氫階段的聯(lián)系 底物脫氫的四種途徑 EMP途徑 HMP途徑 ED途徑 磷酸解酮酶途徑 （一）底物脫氫的途徑 葡萄糖 葡糖 6磷酸 果糖 6磷酸 果糖 1， 6 二磷酸 1， 3二磷酸甘油酸 3磷酸甘油酸 2磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸 磷酸二羥丙酮 甘油醛 3磷酸 ATP ADP ATP ADP ADP ATP ADP ATP NAD+ NADH+H+ a a :預(yù)備性反應(yīng) b b :氧化還原反應(yīng) 底物水平磷酸化 底物水平磷酸化 （ EmbdenMeyerhof pathway） ? 具有 EMP途徑的微生物 EMP途徑是絕大多數(shù)生物所共有的基本代謝途徑，也是酵母菌等真菌及大多數(shù)細(xì)菌所具有的代謝途徑。產(chǎn)能效率低，生理功能重要。 ? EMP途徑的生理功能 EMP途徑可為微生物的生理活動提供 ATP和 NADH，其中間產(chǎn)物又可為微生物的合成代謝提供碳骨架，并在一定條件下可逆轉(zhuǎn)合成多糖。 在有氧條件下， EMPTCA兩途徑接通 ,并通過后者將丙酮酸徹底氧化 ,形成 CO H2O及 ATP。無氧時(shí)，丙酮酸或丙酮酸的脫羧產(chǎn)物乙醛被還原，形成乳酸或乙醇等發(fā)酵產(chǎn)物。 ?EMP途徑的意義 ? EMP途徑與人類的實(shí)踐關(guān)系 — 乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇發(fā)酵 ? EMP途徑的特點(diǎn) : ? ? （ 1）葡萄糖分解是從 1， 6二磷酸果糖開始 ? （ 2）整個途徑僅在第 1， 3， 10步反應(yīng)是不可逆的 ? （ 3） EMP途徑的特征性酶是 1， 6二磷酸果糖醛縮酶 ? （ 4）整個途徑不消耗氧 ? （ 5）有關(guān)酶系位于細(xì)胞質(zhì)中 2. HMP途徑（磷酸戊糖途徑，單磷酸己糖途徑、WD途徑 ) HMP途徑可分為氧化階段和非氧化階段。該途徑的重要之處在于能為微生物生長提供能量和各種不同長度的碳架 ,用于細(xì)胞物質(zhì)合成。 微 生 物 學(xué) ? HMP途徑 ? HMP途徑的三個階段 ? 從 6磷酸 葡萄糖開始，通過幾步氧化反應(yīng)產(chǎn)生核酮糖5磷酸和二氧化碳。 ? 核酮糖 5磷酸發(fā)生結(jié)構(gòu)變化形成核糖 5磷酸和木酮糖 5磷酸。 ? 幾種戊糖磷酸在沒有氧參與的條件下發(fā)生碳架重排，產(chǎn)生了己糖磷酸和丙糖磷酸，丙糖磷酸可通過 EMP途徑轉(zhuǎn)化成丙酮酸再進(jìn)入 TCA循環(huán)進(jìn)行徹底氧化；也可通過果糖二磷酸醛縮酶和果糖二磷酸酶的作用而轉(zhuǎn)化為己糖磷酸。 微 生 物 學(xué) HMP 途 徑 C=O HCOH HCOH HCOP H CH2OH HCOH H C=O HCOH HCOH CH2OP 5磷酸 核酮糖 C=O HOCH HCOH HCOP H CH2OH 5磷酸 木酮糖 5磷酸 核糖 6磷酸 葡萄糖 5磷酸 木酮糖 5磷酸 核糖 5磷酸 木酮糖 6磷酸 景天庚酮糖 6磷酸 果糖 6磷酸 葡萄糖 3磷酸 甘油醛 4磷酸 赤蘚糖 6磷酸 果糖 3磷酸 甘油醛 o OH OH CH2OH OH HO o OH CH2OP OH HO COOH C=O HCOH HCOH D CH2OP CH2OH o OH OH CH2OP OH HO ATP ADP NAD(P)+ NADH+H+ NAD(P)+ NADH+H+ 葡萄糖 6磷酸 葡糖酸 6磷酸 葡萄糖 5磷酸 核酮糖 ? 是從 6磷酸葡萄糖酸脫羧開始； ? 特征性酶是轉(zhuǎn)酮酶（ TK）和轉(zhuǎn)醛酶（ TA）； ? 該途徑一般只產(chǎn)生 NADPH而不產(chǎn)生 NADH； ? HMP酶系定位于細(xì)胞質(zhì)中 ?HMP途徑的特點(diǎn) : ?HMP途徑的生理功能： ① 為核苷酸和核酸的生物合成提供磷酸戌糖 。 ② 產(chǎn)生大量 NADPH2形式的還原劑，它不僅用于合成脂肪酸、固醇等重要的細(xì)胞物質(zhì)，而且可通過呼吸鏈產(chǎn)生大量能量 。 ③ 反應(yīng)中產(chǎn)生的 4磷酸赤蘚糖可用于合成芳香族氨基酸 (苯丙氨基酸、酪氨酸、色氨酸和組氨酸 )。 ④ 磷酸戊糖循環(huán)的功能對于光能和化能自養(yǎng)菌具