【正文】 成染色體結(jié)構(gòu)，此結(jié)構(gòu)又叫 類核體 ，習(xí)慣上仍將其基因組 DNA與支架蛋白組成的結(jié)構(gòu)稱為染色體，有時也將 其核酸分子稱做原核生物染色體 。 原核生物基因組都很小，如大腸桿菌，整個基因組由 （也有說 ） 10 6bp組成，相對分子質(zhì)量為10 9，大約包括 3000～ 4000個基因。所有原核生物的遺傳物質(zhì)均為 DNA。 與病毒相比，原核生物有較完整的代謝系統(tǒng)，進行較復(fù)雜的代謝活動，如從外界環(huán)境攝取營養(yǎng)物質(zhì)、對外界環(huán)境的改變做出反應(yīng)等。故原核生物基因組結(jié)構(gòu)基因的數(shù)量和功能遠(yuǎn)多于病毒基因組。 二 .染色體基因 組 的特點1.常僅由一條環(huán)狀雙鏈 DNA分子組成 細(xì)菌染色體的環(huán)化性使得在缺少端粒（ telomere） 的情況下，仍能夠完整的復(fù)制。這條環(huán)狀雙鏈 DNA分子在細(xì)胞內(nèi)形成一個較為致密的區(qū)域，稱為類核。類核無核膜與胞漿分開，其中央部分由 RNA和支架蛋白組成，外圍是呈超螺旋狀的雙鏈閉環(huán)染色體 DNA。但現(xiàn)在也發(fā)現(xiàn)有線形基因組。2.只有一個復(fù)制起始點，一個復(fù)制起點 3.具有 操縱子 （ operon)結(jié)構(gòu)。 DNA序列中功能相關(guān)的 RNA或蛋白質(zhì)基因往往前后排列在一起形成一個轉(zhuǎn)錄單位，從同一啟動子開始轉(zhuǎn)錄形成一個多順反子 mRNA， 再被分別表達(dá)成不同的RNA或蛋白質(zhì)。4.基因組的序列絕大部分是用來編碼蛋白質(zhì)的，只有極少部分不轉(zhuǎn)錄，而不轉(zhuǎn)錄部分通常是控制基因表達(dá)的序列。越是簡單的生物，其已知 基因數(shù)越接近于從其 DNA分子量所估計的基因數(shù)。 5.基因是連續(xù)的，無內(nèi)含子，轉(zhuǎn)錄后不需剪接。6.編碼區(qū)在基因組中所占比例遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于真核基因組， 小于病毒基因組 。編碼蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)基因是單拷貝的 ，而rRNA基因往往是多拷貝的。7. 存在著少量基因重疊的現(xiàn)象。 編碼順序一般不會重疊?；蚪M中重復(fù)序列很少，一般為單拷貝，如結(jié)構(gòu)基因。但編碼 rRNA的基因往往是多拷貝 。具有編碼同工酶的基因（ isogene). 細(xì)菌基因組中存在可移動的 DNA序列，包括插入序列和轉(zhuǎn)座子。1基因組 DNA有多種調(diào)控區(qū)（也有人稱之為功能識別區(qū)域），如復(fù)制起始區(qū)、終止區(qū)、轉(zhuǎn)錄啟動子、終止子等特殊序列，還有重復(fù)序列，比病毒基因組要復(fù)雜。病毒和原核生物基因組總結(jié)病毒基因組 細(xì)菌基因組基因組較小，編碼少數(shù)蛋白質(zhì) 基因組 106 bp ； 具有單一的復(fù)制起點可以為單 /雙鏈、環(huán)狀 /線性 DNA或 RNA； 單一片段或多個片段（節(jié)段基因組）環(huán)狀或線形，均為 DNA。 “類核 ”的主基因組和獨立的 DNA分子（質(zhì)粒）常為 重疊基因 存在 重疊基因非編碼區(qū)占基因組的小部分 非編碼區(qū)占基因組比例很小功能相關(guān)基因集中成簇，構(gòu)成一個功能單元或轉(zhuǎn)錄單位有 操縱子 結(jié)構(gòu)連續(xù)（噬菌體） /不連續(xù)基因 （真核細(xì)胞病毒）連續(xù)，無內(nèi)含子大部分序列是單一序列（結(jié)構(gòu)基因和調(diào)控區(qū)）； 重復(fù)序列少 , ?1%, 拷貝數(shù) ?10有可移動的 DNA序列三 .質(zhì)粒（ plasmid)基因組(一 )質(zhì)粒的概念質(zhì)粒是細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)攜帶的染色體外的 DNA分子，是共價閉合的環(huán)狀 DNA分子（ covalentclosedcircularDNAcccDNA),大小在 1~200kb,能獨立進行復(fù)制。它存在于許多細(xì)菌以及酵母菌等生物中。質(zhì)粒離開宿主細(xì)胞則無法復(fù)制和擴增，質(zhì)粒 “友好 ”地借居于宿主細(xì)胞內(nèi)?？克拗骷?xì)胞才能完成自己的復(fù)制。而 質(zhì)粒對宿主細(xì)胞的生存而言卻不是必需的 ，宿主細(xì)胞丟失了質(zhì)粒依然能夠存活。質(zhì)粒不是單純的寄生， 所攜帶的遺傳信息能賦予細(xì)菌特定的遺傳性狀 。例如，致育性質(zhì)粒（ F質(zhì)粒）可以決定細(xì)菌的性別；耐藥性質(zhì)粒（ R質(zhì)粒）帶有耐藥基因，可以使宿主菌獲得耐受相應(yīng)抗生素的能力；大腸桿菌素質(zhì)粒 (Col質(zhì)粒 )能使大腸桿菌合成大腸桿菌素，后者可以殺死不含大腸桿菌素質(zhì)粒的親緣細(xì)菌。(二 )質(zhì)粒的分類根據(jù)復(fù)制性質(zhì)，可以把質(zhì)粒劃分為兩類：一是嚴(yán)緊型粒（ stringentplasmid），當(dāng)細(xì)胞染色體復(fù)制一次時質(zhì)粒也復(fù)制一次，每個細(xì)胞只有 1~2個質(zhì)粒，也稱為低拷貝數(shù)質(zhì)粒 。另一類是松弛型粒（ relaxedplasmid），當(dāng)染色體復(fù)制停止后仍繼續(xù)復(fù)制，每一個細(xì)胞內(nèi)一般有 20個左右的質(zhì)粒，也稱為高拷貝數(shù)質(zhì)粒。一般分子量較大的質(zhì)粒屬嚴(yán)緊型，分子量較小的屬松弛型。需要指出，一種質(zhì)粒屬于松弛型還是嚴(yán)緊型并不是絕對的，這往往同宿主的狀況有關(guān)。同一質(zhì)粒在不同的宿主細(xì)胞中可能具有不同的復(fù)制型，這說明質(zhì)粒的復(fù)制不僅受自身的制約，同時還受到宿主的控制。根據(jù)質(zhì)粒 DNA中是否含有接合轉(zhuǎn)移基因，可以分成兩大類。接合型質(zhì)粒（ conjugativeplasmid）也稱自我轉(zhuǎn)移的質(zhì)粒，這類質(zhì)粒除含有自我復(fù)制的基因外，還帶有一整套控制細(xì)菌配對和質(zhì)粒接合轉(zhuǎn)移的基因，因此能從一個細(xì)胞自我轉(zhuǎn)移到另的細(xì)胞。如 F質(zhì)粒，部分 R質(zhì)粒和部分 Col質(zhì)粒。如 F質(zhì)粒，雌雄細(xì)胞通過性纖毛相互接觸而結(jié)合，質(zhì)粒便從一個細(xì)胞傳遞給另一個細(xì)胞。非接合型質(zhì)粒也稱不能自我轉(zhuǎn)移的質(zhì)粒。此類質(zhì)粒含有自我復(fù)制的基因，能進行自我復(fù)制，但不含轉(zhuǎn)移基因。因此，這類質(zhì)粒不能從一個細(xì)胞自我轉(zhuǎn)移到另外的細(xì)胞。質(zhì)粒有相容性和不相容性兩種。相容性質(zhì)?？梢栽谕凰拗骶募?xì)胞內(nèi)同時存在。但也有些質(zhì)粒不能相容，不能在同一個宿主菌的細(xì)胞內(nèi)同時存在。通常親緣關(guān)系密切的兩種質(zhì)粒不能在同一宿主細(xì)胞中穩(wěn)定共存，這一現(xiàn)象稱為質(zhì)粒的不相容性（ plasmidinpatibility），也稱不親和性。窄宿主譜質(zhì)粒存在于一種或數(shù)種密切相關(guān)的宿主，而廣宿主譜質(zhì)?？梢栽诓煌疲瑢?，種細(xì)菌之間傳遞。質(zhì)粒的宿主范圍是由質(zhì)粒復(fù)制時對宿主的依賴程度決定的。R質(zhì)粒：抗藥性質(zhì)粒F質(zhì)粒 (fertilityfactor):性質(zhì)粒（ sexplasmid)可決定細(xì)菌的性別Col質(zhì)粒：大腸桿菌素質(zhì)粒 ,合成大腸桿菌素，殺死不含大腸桿菌素質(zhì)粒的親緣細(xì)菌。質(zhì)粒 DNApBR322EcoRⅠ 、 PstⅠ、 HindⅢ 、BamHⅠ 、 SalⅠ只有一個酶切位點，便于外源基因的插入。(三 )質(zhì)粒的遺傳控制1. 復(fù)制調(diào)控系統(tǒng)：控制質(zhì)粒的拷貝數(shù)。 復(fù)制調(diào)控系統(tǒng)控制質(zhì)粒的拷貝數(shù)。該系統(tǒng)由質(zhì)粒的復(fù)制起點（ ori）、rep基因和 cop基因構(gòu)成。Rep基因產(chǎn)物 Rep蛋白結(jié)合于復(fù)制起始位點，啟動質(zhì)粒的復(fù)制。但當(dāng) Rep蛋白過量時，即可通過抑制自身基因的啟動子（ promoter）抑制其基因的進一步轉(zhuǎn)錄，減少 Rep蛋白的生成，從而使質(zhì)粒的復(fù)制保持一定頻率。Cop基因序列及其表達(dá)產(chǎn)物對復(fù)制起抑制作用，從而控制質(zhì)粒的拷貝數(shù)。2. 分配系統(tǒng)：使質(zhì)粒在細(xì)菌分裂過程中精確分配到子細(xì)胞。分配系統(tǒng)的作用是使質(zhì)粒在細(xì)菌分裂過程中精確地分配到子細(xì)胞中。該系統(tǒng)的缺陷將影響質(zhì)粒在細(xì)胞中的穩(wěn)定存在，導(dǎo)致質(zhì)粒丟失頻率增高。：抑制細(xì)胞分裂，使細(xì)胞分裂與質(zhì)粒復(fù)制相協(xié)調(diào)。細(xì)胞分裂控制系統(tǒng)能夠抑制宿主細(xì)胞的分裂，使細(xì)胞分裂與質(zhì)粒復(fù)制協(xié)調(diào)。該系統(tǒng)對低拷貝數(shù)質(zhì)粒的穩(wěn)定遺傳尤其重要。位點特異重組系統(tǒng)由質(zhì)粒的附著位點、質(zhì)粒編碼的整合酶、切除酶和宿主提供的輔助因子 FIS（ factorforinversionstimulation）等組成。其作用是調(diào)節(jié)高拷貝質(zhì)粒向子代細(xì)胞的平均分配過程。具有相同復(fù)制起始位點和分配區(qū)的兩種質(zhì)粒不能共存于一個宿主菌。(四 )質(zhì)粒 DNA的提?。嚎杉由倭靠股兀ㄈ缏让顾兀┮种扑拗鞯鞍踪|(zhì)的合成，質(zhì)粒大量擴增。：離心棄上清 DNA的分離純化第四節(jié)　真核生物基因組及其特點 真核生物的遺傳物質(zhì)主要集中在核膜包圍著的細(xì)胞核中， DNA和特殊的蛋白質(zhì) (如 組蛋白、非組蛋白 )相結(jié)合組裝成為染色體 。 在真核細(xì)胞中 每條染色體只含有 一個 DNA分子 。真核生物的基因組一般比較 龐大 ，例如人的單倍體基因組由 310 9 bp堿基組成，按 1000個堿基編碼一種蛋白質(zhì)計，理論上可有 300萬個基因。 但實際上，人細(xì)胞中所含基因總數(shù)大概不會超過 4萬個