【正文】 外的Na+濃度和 Cl濃度比膜內(nèi)高。在這種情況下， K+和 A有向膜外擴(kuò)散的趨勢，而 Na+和Cl有向膜內(nèi)擴(kuò)散的趨勢。但細(xì)胞膜在安靜時，對 K+的通透性較大，對 Na+和 Cl的通透性很小，而對 A幾乎不通透。因此， K+順濃度梯度經(jīng)膜擴(kuò)散到膜外使膜外具有較多的正電荷，有機(jī)負(fù)離子 A由于不能透過膜而留在膜內(nèi)具有較多的負(fù)電荷。這就造成了膜外變正、膜內(nèi)變負(fù)的極化狀態(tài)。 A A A A A A A A A A A K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Cl Cl Cl Cl Cl Cl Cl Cl Cl Cl Cl Cl Cl Cl Cl Cl Cl K+ K+ K+ K+ A A A Na+ Na+ Cl A K+ 外 內(nèi) 1. 動作電位現(xiàn)象 當(dāng)肌細(xì)胞或神經(jīng)細(xì)胞在安靜情況下受到一次刺激時，膜內(nèi)原有的 70～ 90mV的負(fù)電位將迅速消失，轉(zhuǎn)而變成 +20～ +40mV的正電位，即由原來靜息時的內(nèi)負(fù)外正轉(zhuǎn)變?yōu)閮?nèi)正外負(fù)狀態(tài)，其電位變化的幅度為 90～ 130mV。這一過程稱為 去極化 ，去極化是暫時的，膜兩側(cè)的電位很快又恢復(fù)到靜息時的內(nèi)負(fù)外正狀態(tài)和水平，這一過程稱為復(fù)極化。去極化和復(fù)極化是一次動作電位的變化過程，所以動作電位就是指細(xì)胞膜在靜息電位基礎(chǔ)上發(fā)生的一次膜兩側(cè)電位快速而可逆的倒轉(zhuǎn)。在神經(jīng)纖維，動作電位一般只持續(xù) ～ ，在心肌細(xì)胞，動作電位的持續(xù)時間可達(dá)數(shù)百毫秒。 2. 動作電位產(chǎn)生的機(jī)制 神經(jīng)纖維受到刺激時，膜的 Na+通道大量激活。既膜上的通道蛋白質(zhì)在膜兩側(cè)電場強度改變的影響下，蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)中出現(xiàn)了允許 Na+順濃度差移動的孔道，也就是出現(xiàn)了通道的開放；這種由膜電位的大小決定其機(jī)能狀態(tài)的通道，稱為電壓依從式通道。由于膜的 Na+通道大量激活，膜對 Na+的通透性迅速增大， Na+在濃度差和電位差的推動下大量地進(jìn)入膜內(nèi)。 Na+的內(nèi)流使膜進(jìn)一步去極化，又導(dǎo)致更多的 Na+通道開放，造成 Na+內(nèi)流的再生性增加。 Na+的大量內(nèi)流，使膜電位由負(fù)電位迅速變成正電位，形成了動作電位的去極化。 膜內(nèi)電位并不停留在正電位狀態(tài)，而是很快出現(xiàn)復(fù)極化，這是因為 Na+通道開放的時間很短，膜電位的過度去極化使 Na+通道由激活狀態(tài)轉(zhuǎn)化為失活狀態(tài)，這時膜對的Na+通透性又變小，與此同時膜對 K+通道逐漸開放，膜對 K+的通透性增大并逐漸超過對的 Na+通透性，于是膜內(nèi) K+在濃度差和電位差的作用下向膜外擴(kuò)散，使膜內(nèi)電位由正向負(fù)發(fā)展，直至恢復(fù)到靜息電位水平。形成了動作電位的復(fù)極化。動作電位過后，膜對 K+的通透性恢復(fù)正常， Na+通道的失活狀態(tài)解除，并恢復(fù)到備用狀態(tài)（可激活狀態(tài)），于是細(xì)胞又能接受新的刺激。 2. 動作電位產(chǎn)生的機(jī)制 二、心肌細(xì)胞的生物電現(xiàn)象 1. 心肌細(xì)胞分類 2. 心肌細(xì)胞的膜電位 ? 靜息電位 ? 動作電位 ?快反應(yīng)細(xì)胞動作電位及其形成機(jī)制 ?慢反應(yīng)細(xì)胞動作電位及其形成機(jī)制 3. 心肌的自動節(jié)律性 4. 膜反應(yīng)性 5. 有效不應(yīng)期 1. 心肌細(xì)胞的分類 從組織學(xué)、電生理特點和功能可將心肌細(xì)胞分為兩大類。一類是普通細(xì)胞，含有豐富的肌原纖維，具有收縮功能，稱為工作細(xì)胞，屬于非自率細(xì)胞，它不能產(chǎn)生節(jié)律性興奮活動，但具有興奮性和傳導(dǎo)興奮性的能力，它們包括心房肌和心室肌。 另一類是一些特殊分化了的心肌細(xì)胞，它們含肌原纖維很少或完全缺乏，故無收縮功能。它們除具有興奮性、傳導(dǎo)性，還具有自動產(chǎn)生節(jié)律性興奮的能力，稱為自率細(xì)胞，它們和另一些既不具有收縮功能又無自律性的細(xì)胞組成了心臟中的特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)，包括竇房結(jié)、房室交界、房室束和末梢浦肯野細(xì)胞。 普通細(xì)胞（工作細(xì)胞屬于非自律性細(xì)胞），包括心房肌和心室肌。 分化的心肌細(xì)胞（自率細(xì)胞），包括竇房結(jié)、房室交界、房室束和末梢浦肯野纖維。 2 .心肌的自動節(jié)律性 在沒有外來刺激的條件下，組織細(xì)胞能夠自動地發(fā)生節(jié)律性興奮的特性稱為自動節(jié)律性。心肌的自動節(jié)律性來自特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)內(nèi)的自率細(xì)胞。特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)各部分的自動節(jié)律性高低不同，可用興奮的頻率來反映。其中以竇房結(jié)細(xì)胞自律性最高（自動興奮頻率為每分鐘約 100次）。在正常情況下，竇房結(jié)的自動節(jié)律性最高，而其它部位的特殊傳導(dǎo)組織的自動節(jié)律性比較低，因此竇房結(jié)總是在其它特殊傳導(dǎo)組織尚未發(fā)生興奮之前首先發(fā)生興奮。隨后按心房肌、房室交界、房室束、心室內(nèi)傳導(dǎo)組織和心室肌引起整個心臟興奮和收縮。竇房結(jié)是主導(dǎo)整個心臟興奮的部位，稱為正常起搏點。由竇房結(jié)所控制的心率稱為竇性心率。其它部位的自率細(xì)胞都受到竇房結(jié)的控制，并不表現(xiàn)出它們的自動節(jié)律性，它們只是起著興奮傳導(dǎo)作用，稱之為潛在起搏點。 3. 心肌細(xì)胞的膜電位 — 靜息電位 心肌細(xì)胞在靜息狀態(tài)下膜內(nèi)為負(fù)，膜外為正，呈極化狀態(tài)。 人和哺乳動物心臟的非自率細(xì)胞的靜息電位穩(wěn)定，膜內(nèi)電位低于膜外電位 90mV左右。 自律性細(xì)胞的靜息電位不穩(wěn)定，不同部位的自律性細(xì)胞電位不同。 心肌細(xì)胞靜息電位產(chǎn)生的原理主要是由K+外流所形成的。 3. 心肌細(xì)胞的膜電位 — 動作電位 心肌細(xì)胞的動作電位表現(xiàn)為兩種形式： ? 心房肌、心室肌和浦肯野纖維的去極化，由Na+內(nèi)流所致，去極迅速，傳導(dǎo)速度快，靜息電位高（ 80～ 95mV），屬快反應(yīng)細(xì)胞，其動作電位稱為 快反應(yīng)電位 。 ? 竇房結(jié)、房室結(jié)和有病變的快反應(yīng)細(xì)胞的去極，由 Ca2+內(nèi)流所致，去極速度慢，傳導(dǎo)速度也慢，靜息電位低（ 40～ 70mV），屬慢反應(yīng)細(xì)胞，其動作電位稱為 慢反應(yīng)電位 。 快反應(yīng)細(xì)胞的動作電位可分為五個時相（期） 0 1 2 3 4 心室肌 0 90 快反應(yīng)細(xì)胞動作電位及其形成機(jī)制 快速復(fù)極化期，在動作電位去極化后，轉(zhuǎn)入復(fù)極化期，在初期，膜電位迅速由 30mV下降到 0mV左右，占時約 2ms。鈉通道失活， K+外流和Cl內(nèi)流形成 快速復(fù)極化末期。主要是由于 Ca2+的通透性完全失活，而膜對 K+通透性增高， K+外流隨時間而遞增導(dǎo)致膜的復(fù)極越來越快，直至復(fù)極完成。 是動作電位復(fù)極完畢后的時期，又稱電舒張期。在非自率細(xì)胞如心房肌、心室肌細(xì)胞 4期內(nèi)膜電位穩(wěn)定于靜息電位，稱為靜息期。在自律性細(xì)胞 4期內(nèi)膜電位不穩(wěn)定，有自發(fā)的緩慢去極化傾向稱為舒張除極。 又稱除極或去極過程，心肌細(xì)胞受到刺激發(fā)生興奮時出現(xiàn)去極。膜內(nèi)電位迅速由靜息狀態(tài)的 80～ 90mV上升到 +30mV左右，即膜兩側(cè)原有的極化狀態(tài)消失并倒轉(zhuǎn)。原因是鈉離子通道被激活，開放，大量細(xì)胞外 Na+內(nèi)流引起。 緩慢復(fù)極化期又稱平臺期，在該期復(fù)極速度極慢，幾乎停滯在同一膜電位水平，因而形成平臺。平臺期是心肌細(xì)胞動作電位的主要特征。形成原因主要是 Ca2+緩慢內(nèi)流和少量 K+外流所形成。鈣離子通道的通透性較高，選擇性不專一，尚有部分鈉離子內(nèi)流。 4. 膜反應(yīng)性 膜反應(yīng)性是心肌細(xì)胞在不同電位水平受到刺激后所表現(xiàn)的去極反應(yīng)，即刺激所誘發(fā) 0期上升最大速度與膜電位水平之間的關(guān)系。速度依賴于電位水平，膜電位高， 0期上升速度快，傳導(dǎo)速度也快。膜反應(yīng)性是決定傳導(dǎo)速度的重要因素。 5. 有效不應(yīng)期 心肌去極后，必需 復(fù)極 到 60mV~50mV，受到刺激后，才能發(fā)生傳播性興奮， 自去極到引起傳播性興奮，此段時間間隔稱為有效不應(yīng)期 。有效不應(yīng)期的長短，多與動作電位一致，即動作電位