【正文】 ? f一含 x個(gè)體樣方的出現(xiàn)頻率； ? n—— 樣本總數(shù)。 （ 1）種群年齡結(jié)構(gòu)的基本類型 （ 2）種群年齡結(jié)構(gòu)的基本生活時(shí)期 (1)種群年齡結(jié)構(gòu)的基本類型 ? 一般用 年齡金字塔 (age pyramid)的形式來(lái)表示種群的年齡結(jié)構(gòu)。按錐體形狀，可劃分為 3個(gè)基本類型。 ? ② 穩(wěn)定型種群 (stable population)： ? 錐體形狀呈鐘型，老中幼比例介于增長(zhǎng)型和衰退型種群之間，種群的出生率和死亡率大致相平衡，即幼、中個(gè)體數(shù)大致相同，老年個(gè)體數(shù)較少，代表穩(wěn)定型種群。 (2)種群年齡結(jié)構(gòu)的基本生活時(shí)期 根據(jù)植物種群中個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育階段，可以劃分為以下幾個(gè)基本生活時(shí)期： ①休眠期： 植物以具有生活力的種子、果實(shí)或其他繁殖體 (塊根、地下莖 )處于休眠狀態(tài)之中。這個(gè)時(shí)期還可細(xì)分為幼苗、幼年 (幼樹(shù) )、成年 3個(gè)時(shí)期。 ? ④ 老年期： ? 種群的個(gè)體到達(dá)老年期時(shí)，即使在生長(zhǎng)良好的條件下，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)也很滯緩，繁殖能力逐漸消退，抗逆性減弱，植株逐漸趨向死亡。 ? 在許多植物種類中，個(gè)體大小群如生物量、覆蓋面積或者樹(shù)木胸高直徑在生態(tài)學(xué)研究中可能比年齡更有效。 ? 劃分齡級(jí) ? 林木種群的個(gè)體壽命長(zhǎng)，而且樹(shù)種壽命差異較大，劃分齡級(jí)組時(shí)間尺度不同，針葉樹(shù)和硬闊葉樹(shù) 20年為一個(gè)齡級(jí)，軟闊葉樹(shù) 10年為一個(gè)齡級(jí)，萌生起源和速生樹(shù)種 5年為一個(gè)齡級(jí)甚至更短。 ? 同齡林 是組成樹(shù)木的年齡基本相同，如果有差異，其差異范圍在一個(gè)齡級(jí)之內(nèi)。 性比 ? 性比 (sex ratio)指一個(gè)種群的所有個(gè)體或某年齡組的個(gè)體中雌性與雄性的個(gè)體數(shù)目的比例。種群的性比同樣關(guān)系到種群的出生率、死亡率和繁殖特點(diǎn)。 種群的出生率和死亡率 ? 出生率 ? 死亡率 出生率 ? 出生率 (natality)是指種群在單位時(shí)間內(nèi)產(chǎn)生新個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比率。 ? 生理出生率 （又叫最大出生率）：是指種群在理想條件下，無(wú)任何生態(tài)因子的限制，繁殖只受生理因素決定的最大出生率。 死亡率 ? 死亡率 (mortality)代表一個(gè)種群的個(gè)體死亡情況。 ? 生理死亡率 又叫最小死亡率 (minimum mortality)，是指在最適條件下個(gè)體因衰老而死亡，即每個(gè)個(gè)體都能活到該種群的生理壽命時(shí)該群體的死亡率。 ? 由于受環(huán)境條件、種群本身大小、年齡組成的影響以及種間的捕食、競(jìng)爭(zhēng)等， 實(shí)際死亡率遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于理想死亡率。種群密度大，死亡率高，反之死亡率低。 存活率通常以生命期望 (life expectancy)來(lái)表示，生命期望就是種群中某一特定年齡個(gè)體在未來(lái)所能存活的平均年數(shù)。 它反映了種群發(fā)展過(guò)程中從出生到死亡的動(dòng)態(tài)變化，最早應(yīng)用于人口統(tǒng)計(jì) (human demography)，主要在人壽保險(xiǎn)事業(yè)中， 用來(lái)估計(jì)不同年齡組人口的期望壽命。 ? 這種生命表對(duì)植物比較合適，因?yàn)橹参锕潭ú粍?dòng) 。 表 3一 1 藤壺的生命表 ? 從這個(gè) 生命表 可獲得三方面信息： ①存活曲線(survivorship curve)； ②死亡率曲線； ③生命期望。 ? Ⅱ 型：曲線呈對(duì)角型，各年齡死亡數(shù)相等。 靜態(tài)生命表 靜態(tài)生命表 (static life table)是根據(jù)某一種特定時(shí)間對(duì)種群作一年齡分布 (結(jié)構(gòu) )的調(diào)查，它適用于世代重疊的生物，并掌握各年齡組的死亡率 (數(shù) )再用統(tǒng)計(jì)學(xué)處理而編制的生命表。 同生群生命表中個(gè)體經(jīng)歷了同樣的環(huán)境條件， 靜態(tài)生命表中個(gè)體出生于不同年 (或其他時(shí)間單位 )，經(jīng)歷了不同的環(huán)境條件。 mx欄，描述了各年齡的出生率。 ? 綜合生命表同時(shí)包括了存活率和出生率兩方面數(shù)據(jù)，將兩者相乘，并累加起來(lái) (Ro= ∑lxmx值 )，即得凈生殖率 ( reproductive rate)。 表 32 南灣獼猴雌猴的綜合生命表 3． 2． 5． 4圖解生命表 圖解生命表 (diagrammatic life table)是描述種群生死過(guò)程的另一種方式，尤其是對(duì)生活史比較復(fù)雜的種類。Mortimer 1981)，具有清晰、直觀的特點(diǎn)。 ? 世代的凈增率 Ro雖是很有用的參數(shù)，但由于各種生物的平均世代時(shí)間并不相等，進(jìn)行種間比較時(shí)Ro的可比性并不強(qiáng)，兩種群增長(zhǎng)率 (r)則顯得更有應(yīng)用價(jià)值。 ? 人們經(jīng)常在實(shí)驗(yàn)室不受限制的條件下觀察種群的內(nèi)稟增長(zhǎng)率 (innate rate of increase)，用 rm表示，該值并非固定不變的 。 ? 例如，計(jì)劃生育的目的是要使 r變小，據(jù)此式有兩條途徑： ① 降低 Ro值 ，即，使世代增長(zhǎng)率降低，這就要求限制每對(duì)夫婦的子女?dāng)?shù)； ② 增大 T值 ，可以通過(guò)推遲首次生殖時(shí)間或晚婚來(lái)達(dá)到。 種群在無(wú)限環(huán)境中的指數(shù)增長(zhǎng)模型 種群在有限環(huán)境中的邏輯斯蒂增長(zhǎng)模型 植物種群動(dòng)態(tài)模型 種群在無(wú)限環(huán)境中的指數(shù)增長(zhǎng)模型 ? 種群在 “ 無(wú)限 ” 的環(huán)境中，即假定環(huán)境中空間、食物等資源是無(wú)限的，因而其增長(zhǎng)率不隨種群本身的密度而變化，這類增長(zhǎng)通常呈指數(shù)式增長(zhǎng)，可稱為與密度無(wú)關(guān)的增長(zhǎng) (densityindependent growth，或譯為 非密度制約性增長(zhǎng) ) ? 假設(shè) : (單一種群 )， （不受資源和空間的限制）， ， 。 種群離散增長(zhǎng)模型 ? 最簡(jiǎn)單的單種種群增長(zhǎng)的數(shù)學(xué)模型，通常是把世代 t+1的種群 Nt+1與世代 t的種群 Nt聯(lián)系起來(lái)的差分方程： ? ? 或 種群大小 時(shí)間 種群大小 λ是種群離散增長(zhǎng)模型中有用的量，如果 λ1 種群上升， λ=1 種群穩(wěn)定， 0λ1 種群下降， λ=0 雌體沒(méi)有繁殖，種群在下一代中滅亡。這種系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)研究，涉及到微分方程。 ? r 是一種瞬時(shí)增長(zhǎng)率，很像復(fù)利的增長(zhǎng)過(guò)程，如果，r0 種群上升； r=0 種群穩(wěn)定； r 0 種群下降。具密度效應(yīng)的種群連續(xù)增長(zhǎng)模型，比無(wú)密度效應(yīng)的模型增加了兩點(diǎn)假設(shè) ： ①有一個(gè)環(huán)境容納量 (通常以 K表示 )，當(dāng) Nt=K時(shí)，種群為零增長(zhǎng)，即 dN／ dt=0； ②增長(zhǎng)率隨密度上升而降低的變化，是按比例的。例如 K=100，每增加一個(gè)個(gè)體，產(chǎn)生，或者說(shuō)，每一個(gè)體利用了 1／ K的 “ 空間 ” ， N個(gè)體利用了 N／ K“空間 ” ，而可供種群繼續(xù)增長(zhǎng)的 “ 剩余空間 ” 只有 (1一 N／ K)。 ? 按此兩點(diǎn)假設(shè)，種群增長(zhǎng)將不再是 “ J”字型，而是 “ S”型。 S型增長(zhǎng)與 J型增長(zhǎng)曲線之間的面積隨 N而增大，即隨種群數(shù)量的增加，不可能增長(zhǎng)的部分逐漸擴(kuò)大（環(huán)境阻力）。 ? 模型中的 （ 1— N／ K） 項(xiàng)所代表的生物學(xué)意義是未被個(gè)體占領(lǐng)的剩余空間 。 邏輯斯諦方程的兩個(gè)參數(shù) r和 K，均具有重要的生物學(xué)意義 : ● r表示物種的潛在增殖能力 ， ● K表示環(huán)境容納量 ，即物種在特定環(huán)境中的平衡密度。 邏輯斯諦方程的 重要意義 ： ? ① 它是許多兩個(gè)相互作用種群增長(zhǎng)模型的基礎(chǔ)； ? ② 它也是漁撈、林業(yè)、農(nóng)業(yè)等實(shí)踐領(lǐng)域中，確定最大持續(xù)產(chǎn)量 (maximum SUS— tained yield)的主要模型 ； ? ③ 模型中兩個(gè)參數(shù) r、 K，已成為生物進(jìn)化對(duì)策理論中的重要概念 。 第一、自養(yǎng)性 。 第三、生長(zhǎng)的可塑性 。 植物種群動(dòng)態(tài)的模型研究，尚處于發(fā)展的早期。 例如，澳大利亞昆蟲(chóng)學(xué)家對(duì)生活在玫瑰上的薊馬種群進(jìn)行研究 (圖 39)。對(duì)比各年增長(zhǎng)曲線，可以見(jiàn)到許多中間過(guò)渡型。 ? 圖 39 薊馬種群數(shù)量變化 (柱高示觀測(cè)值，虛線示通過(guò)計(jì)算