【正文】 包括三羧酸和二羧酸的循環(huán)逐步脫羧脫氫，徹底氧化分解 ,這一過程稱為三羧酸循環(huán) (tricarboxylic acid cycle， TCA) ? TCA循環(huán)普遍存在于動(dòng)物、植物、微生物細(xì)胞中，是在線粒體基質(zhì)中進(jìn)行 ? TCA循環(huán)是糖、脂肪、蛋白質(zhì)三大類物質(zhì)的共同氧化途徑 （一）三羧酸循環(huán)的化學(xué)歷程 （二）三羧酸循環(huán)的回補(bǔ)機(jī)制 丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸。生成的 NADH和 FADH2，經(jīng)呼吸鏈將 H+和電子傳給 O2生成 H2O,同時(shí)偶聯(lián)氧化磷酸化生成 ATP CoA與草酰乙酸縮合形成檸檬酸，使兩個(gè)碳原子進(jìn)入循環(huán) 2分子 H2O。水的加入相當(dāng)于向中間產(chǎn)物注入了氧原子，促進(jìn)了還原性碳原子的氧化 ，但該循環(huán)必須在有氧條件下才能進(jìn)行，因?yàn)橹挥醒醯拇嬖冢拍苁?NAD+和 FAD在線粒體中再生，否則 TCA循環(huán)就會(huì)受阻 、脂肪、蛋白徹底氧化分解的共同途徑；又可通過代謝中間產(chǎn)物與其他代謝途徑發(fā)生聯(lián)系和相互轉(zhuǎn)變 四 戊糖磷酸途徑 戊糖磷酸途徑是指葡萄糖在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)直接氧化脫羧，并以戊糖磷酸為重要中間產(chǎn)物的有氧呼吸途徑。反應(yīng)是可逆的 3)脫氫脫羧反應(yīng) 在 6磷酸葡萄糖酸脫氫酶 (6phosphogluconate dehydrogenase)催化下，以 NADP+為氫受體， 6PG氧化脫羧，生成核酮糖 5磷酸 (Ru5P) 本階段的總反應(yīng)是： G6P＋ 2NADP+＋ H2O→Ru5P ＋ CO2＋2NADPH＋ 2H+ 經(jīng)過一系列糖之間的轉(zhuǎn)化，最終可將 6個(gè) Ru5P轉(zhuǎn)變?yōu)?5個(gè) G6P(圖中反應(yīng) 412) 從整個(gè)戊糖磷酸途徑來看， 6分子的 G6P經(jīng)過兩個(gè)階段的運(yùn)轉(zhuǎn)，可以釋放 6分子 CO 12分子 NADPH，并再生 5分子 G6P。 ? 、丁糖、戊糖、己糖和庚糖的磷酸酯及酶類與卡爾文循環(huán)的中間產(chǎn)物和酶相同，因而戊糖磷酸途徑和光合作用可以聯(lián)系起來 ? ，特別是在植物感病、受傷、干旱時(shí)，該途徑可占全部呼吸的 50%以上 第三節(jié) 電子傳遞與氧化磷酸化 ? 三羧酸循環(huán)等呼吸代謝過程中脫下的氫被 NAD+或FAD所接受。它們都作用于同一區(qū)域，都能抑制 FeS簇的氧化和泛醌的還原 Ⅱ ? 又稱琥珀酸 泛醌氧化還原酶 (succinate∶ubiquinone oxidoreductase)分子量約 140 103，含有 4～ 5種不同的蛋白質(zhì)，主要成分是琥珀酸脫氫酶 (succinate dehydro genase,SDH)、黃素腺嘌呤二核苷酸 (flavin adenine dinucleotide, FAD)、細(xì)胞色素 b(cytochrome b)和 3個(gè) FeS蛋白 ? 復(fù)合體 Ⅱ 的功能是催化琥珀酸氧化為延胡索酸，并將 H轉(zhuǎn)移到 FAD生成 FADH2，然后再把 H轉(zhuǎn)移到 UQ生成 UQH2 ? 該酶活性可被 2噻吩甲酰三氟丙酮(thenoyltrifluoroacetone,TTFA)所抑制 Ⅲ ? 又稱 UQH2∶ 細(xì)胞色素 C氧化還原酶(ubiquinone∶cytochrome c oxidoreductase), 分子量 250 103，含有 9～ 10種不同蛋白質(zhì)一般都含有 2個(gè)Cyt b， 1個(gè) FeS蛋白和 1個(gè) Cyt c1 ? 復(fù)合體 Ⅲ 的功能是催化電子從 UQH2經(jīng) Cyt b→FeS→Cytc1 傳遞到 Cyt c，這一反應(yīng)與跨膜質(zhì)子轉(zhuǎn)移相偶聯(lián)，即將 2個(gè) H+釋放到膜間空間 Ⅳ ? 又稱 Cyt c∶ 細(xì)胞色素氧化酶 (Cyt c∶cytochrome oxidase) 分子量約160170 103，含有多種不同的蛋白質(zhì)，主要成分是 Cyta和 Cyta3及 2個(gè)銅原子，組成兩個(gè)氧化還原中心即 Cyta CuA和 Cyta3 CuB，第一個(gè)中心是接受來自 Cyt c 的電子受體，第二個(gè)中心是氧還原的位置 ? 其功能是將 Cyt c中的電子傳遞給分子氧，氧分子被 Cyta CuB還原至過氧化物水平；然后接受第三個(gè)電子， OO鍵斷裂，其中一個(gè)氧原子還原成 H2O；在另一步中接受第四個(gè)電子，第二個(gè)氧原子進(jìn)一步還原 ? CO、氰化物 (cyanide,CN)、疊氮化物 (azide,N3)同 O2競(jìng)爭(zhēng)與 Cytaa3中Fe的結(jié)合，可抑制從 Cytaa3到 O2的電子傳遞 Ⅴ ? 又稱 ATP合成酶 (adenosine triphosphate synthase)或 H+ATP酶復(fù)合物。 F0疏水，嵌入內(nèi)膜磷脂之中，內(nèi)有質(zhì)子通道 ,它利用呼吸鏈上復(fù)合體 Ⅰ 、 Ⅲ 、 Ⅳ 運(yùn)行產(chǎn)生的質(zhì)子能，將 ADP和 Pi合成 ATP，也能催化與質(zhì)子從內(nèi)膜基質(zhì)側(cè)向內(nèi)膜外側(cè)轉(zhuǎn)移相聯(lián)的ATP水解 二 氧化磷酸化 ? (substrate level phosphorylation)指底物脫氫 (或脫水） ,其分子內(nèi)部所含的能量重新分布，即可生成某些高能中間代謝物，再通過酶促磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)直接偶聯(lián) ATP的生成 ? 糖酵解過程中有兩個(gè)步驟發(fā)生底物水平磷酸化： ? (1) 甘油醛 3磷酸被氧化脫氫，生成一個(gè)高能硫酯鍵，再轉(zhuǎn)化為高能磷酸鍵，其磷酸基團(tuán)再轉(zhuǎn)移到 ADP上，形成 ATP ? (2) 2磷酸甘油酸通過烯醇酶的作用，脫水生成高能中間化合物 (PEP)，經(jīng)激酶催化轉(zhuǎn)移磷酸基團(tuán)到 ADP上，生成 ATP ? 在 TCA循環(huán)中， α 酮戊二酸經(jīng)氧化脫羧形成高能硫酯鍵 ,然后再轉(zhuǎn)化形成高能磷酸鍵生成 ATP （一）磷酸化的概念及類型 ? 2. 氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation) 是指電子從 NADH或 FADH2經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水 ,并偶聯(lián) ADP和 Pi生成 ATP的過程。電子沿呼吸鏈由低電位流向高電位是個(gè)逐步釋放能量的過程 ? 氧化磷酸化作用的活力指標(biāo)為 P/O比，是指每消耗一個(gè)氧原子有幾個(gè) ADP變成 ATP 氧化磷酸化的解偶聯(lián)劑和抑制 三 末端氧化酶系統(tǒng) ? 參與生物氧化反應(yīng)的有多種氧化酶，其中處于呼吸鏈一系列氧化還原反應(yīng)最末端，能活化分子態(tài)氧的酶被稱為末端氧化酶 (terminal oxidase) （一）細(xì)胞色素氧化酶 ? 細(xì)胞色素氧化酶在植物體內(nèi)是最主要的末端氧化酶，其作用是將 Cyta3中的電子傳遞給 O2生成 H2O。呼吸所耗 O2的 80%由它完成；包括 cyta和cyta3，含有 2個(gè)鐵卟啉和 2Cu,將電子從 cyta3傳給O2；與氧的親和力高。易受水楊基氧肟酸 (SHAM)所抑制。即抗氰呼吸，電子從 NADH經(jīng) FMN、 FeS、 UQ、 FP，由交替氧化酶?jìng)髦裂酰琍/O比為 1 ? 湯佩松在 1932年報(bào)導(dǎo)了 CO不能完全抑制羽扇豆細(xì)胞對(duì)氧氣的吸收。抗氰呼吸可以在某些條件下與電子傳遞主路交替運(yùn)行，抑制正常電子傳遞途徑就可促進(jìn)抗氰呼吸的發(fā)生，因此，抗氰呼吸這一呼吸支路又稱為交替途徑(alternative pathway) ? NADH→FMN→FeS→UQ..Cyt bFeS 、 Cytc1...Cytc..Cytaa3→O 2 抗氰呼吸的生理意義 ? 抗氰呼吸的生理意義尚不十分清楚。放熱增溫也有利于種子萌發(fā)。例如棉花種子吸脹開始時(shí)抗氰呼吸占 35%， 6h后達(dá)到 70％ ，促進(jìn)果實(shí)成熟 促進(jìn)衰老在正常條件下，抗氰呼吸的出現(xiàn)常與衰老相聯(lián)系。同時(shí)，乙烯與抗氰呼吸上升有平行的關(guān)系。1961年，梁厚果發(fā)現(xiàn)白蘭瓜果實(shí)成熟期的 “ 躍變呼吸 ” 是由抗氰氧化酶控制的，即主要依賴于抗氰呼吸的提高 甘薯塊根組織受到黑斑病菌侵染后抗氰呼吸成倍增長，而且抗病品種感染組織總是明顯高于感病品種感染組織，由此可知，抗氰呼吸的強(qiáng)弱與甘薯塊根組織對(duì)黑斑病菌的抗性有著密切關(guān)系 當(dāng)細(xì)胞含糖量高 (如光合作用旺盛 )， EMPTCA循環(huán)迅速進(jìn)行時(shí)，交替氧化酶活性很高。這些酶與植物的 “ 愈傷反應(yīng) ” 有密切關(guān)系。乙醇酸氧化酶所催化