【正文】 枯自動(dòng)氧化為基本離子，導(dǎo)致超氧和其他活性氧種類的形成。 在植物的進(jìn)化過程中，光合作用機(jī)構(gòu)也在不斷進(jìn)化。但這不意味著光合功能就此穩(wěn)定下來一成不變了。 響應(yīng)（ response）： 在短期（最多幾小時(shí)）變化的環(huán)境中，光合功能的變化。 一、光照 （一）植物光合機(jī)構(gòu)對(duì)光照條件的適應(yīng) 陰生植物與陽(yáng)生植物光合機(jī)構(gòu)比較 部位 參數(shù) 陽(yáng)生植物 陰生植物 葉綠體 體積 正常 偏大 基粒類囊體 多 少 chla/chlb 高 低 葉片 厚度 厚 薄 氣孔密度 大 小 柵欄組織 /海綿組織 高 低 光合速率、光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn) 高 低 整體 R/T 大 小 （二）植物光合機(jī)構(gòu)對(duì)光照條件的響應(yīng) 短時(shí)間內(nèi)光強(qiáng)的改變，光合機(jī)構(gòu)具有一定的調(diào)節(jié)功能： 酶活性變化：激活或失活（如 C3途徑中的光調(diào)節(jié)酶：RuBP羧化酶、 NADP磷酸甘油醛脫氫酶、 SBP酯酶、 FBP酯酶、 Ru5P激酶。 （三）強(qiáng)光對(duì)植物光合作用的影響 —— 光抑制 光抑制現(xiàn)象 photoinhibition: 植物的光合機(jī)構(gòu)所接受的光能超過光合作用所能利用的數(shù)量時(shí)，光合功能降低的現(xiàn)象。 （ 2）植物對(duì)光抑制的敏感性 受植物遺傳因素和環(huán)境條件影響。 原因： ①逆境下不利于光合作用進(jìn)行，光能過剩程度加大； ②不利于光脅迫破壞的修復(fù)。按其發(fā)生的原初部位可分為： ◆受體側(cè)光抑制： 常起始于還原型 QA的積累。由于放氧復(fù)合體不能很快把電子傳遞給反應(yīng)中心，從而延長(zhǎng)了氧化型 P680(P680+)的存在時(shí)間。 （ 2）活性氧的破壞作用 通過 Mehler反應(yīng)生成的活性氧，如果可被及時(shí)清除，則有防護(hù)作用；但是，如果不能被及時(shí)清除，會(huì)對(duì)葉綠體的膜蛋白、膜脂造成破壞。量子效率的降低是由于天線色素或反應(yīng)中心激發(fā)態(tài)葉綠素?zé)岷纳⒌脑黾右鸬?，反?yīng)中心復(fù)合體并不受到破壞。 光抑制后光合功能的恢復(fù) 光抑制引起的破壞與自身的修復(fù)過程是同時(shí)發(fā)生的，兩個(gè)相反過程的相對(duì)速率決定光抑制程度和對(duì)光抑制的忍耐性。光抑制嚴(yán)重時(shí)，則難以恢復(fù)。這種修復(fù)需要從膜上去掉被破壞的部分，并用新的取而代之。 實(shí)驗(yàn)證據(jù)：已知 QB蛋白是由葉綠體基因編碼，并在葉綠體內(nèi)合成的蛋白質(zhì)。 而采用環(huán)己亞胺（ cycloheximide） ,一種細(xì)胞質(zhì)蛋白質(zhì)合成抑制劑處理，不加劇光抑制，也不妨礙恢復(fù)過程。其實(shí)驗(yàn)證據(jù)是： 采用利富平（ rifampicin），一種質(zhì)體中的轉(zhuǎn)錄抑制劑處理，既不加劇光抑制，也不妨礙修復(fù)。（減少吸收） ②提高電子傳遞與碳同化能力（增加利用能力） ③葉片運(yùn)動(dòng)：改變?nèi)肷涔獾慕嵌? ④葉綠體運(yùn)動(dòng)：以窄面對(duì)著陽(yáng)光，減少吸收 （ 2）通過狀態(tài)轉(zhuǎn)換，向 PSI分配較多能量 高等植物的兩個(gè)光系統(tǒng)，既在空間上獨(dú)立，又在功能上相互聯(lián)系，它們串聯(lián)起來，才能完成 Z鏈傳遞。因此，必需存在一套調(diào)節(jié)激發(fā)能分配的機(jī)制，來保證光合作用能夠高效進(jìn)行，并且對(duì)環(huán)境變化作出響應(yīng)和適應(yīng)。（如用 λ700nm，主要被 PSI吸收的光照射小球藻，吸收的激發(fā)能向 PSII分配比例增加） 狀態(tài) II：激發(fā)能向 PSI分配增加的狀態(tài)。 機(jī)理 —— 天線移動(dòng)假說： ◆ 當(dāng) LHCII磷酸化，誘導(dǎo)狀態(tài) II，激發(fā)能向 PSI分配增加； ◆ 當(dāng) LHCII脫磷酸化，誘導(dǎo)狀態(tài) I，激發(fā)能向 PSII分配增加。這樣，就對(duì)比較脆弱的 PSII形成一種保護(hù)。 （ 3）圍繞 PSII的電子循環(huán) Heber等 1979年根據(jù) cytb559與 PSII結(jié)合的特點(diǎn)及其氧化還原特性，提出了可能存在通過 cytb559的圍繞 PSII的電子循環(huán)傳遞，并認(rèn)為這種循環(huán)可以保護(hù) PSII不受過量光的傷害。此循環(huán)是由醌提供電子給 cytb559,后者把電子傳給 chlz（聯(lián)接天線和 PSII反應(yīng)中心的輔助葉綠素）， chlz再把電子傳給 P680。即： P680→Pheo→QA→QB→Cytb559→Chlz→P680 也有實(shí)驗(yàn)指出 PSⅡ 中環(huán)式電子傳遞為： P680→ Cytb559→ Pheo →P680 Falkowski估算，在飽和光照下，又 15％的電子走這條循環(huán)傳遞途徑。 （ 4）形成跨膜質(zhì)子梯度 —— 類囊體膜能量化（類囊體腔酸化） 葉綠體在光下，由于水的裂解和跨膜質(zhì)子交換，在類囊體膜兩側(cè)可以產(chǎn)生高達(dá) 3個(gè) pH梯度的質(zhì)子差，這種狀態(tài)叫做膜的能量化。 其機(jī)理是： ①降低 1chl的壽命，從而減少 PSII反應(yīng)中心和LHCII種 1O2的產(chǎn)生； ②阻止類囊體膜的過度酸化和長(zhǎng)壽命 P680＋ 的產(chǎn)生； ③降低 PSI將 O2還原為 O2－ .的速率。 （ 5）葉黃素循環(huán) Yamamoto等（ 1962）報(bào)道了植物體內(nèi)存在著葉黃素循環(huán)，但其功能一直不清楚。 葉黃素循環(huán)是指葉黃素的三個(gè)組分依光照及其它條件的改變而相互轉(zhuǎn)化。此過程為葉黃素循環(huán)的去環(huán)氧化。當(dāng)光能不再過剩時(shí)，則向相反的方向轉(zhuǎn)化，結(jié)果玉米黃質(zhì)減少，紫黃質(zhì)增加。 高光強(qiáng)，低 pH(),紫黃質(zhì)脫環(huán)氧化酶 紫黃質(zhì) 環(huán)氧玉米黃質(zhì) 玉米黃質(zhì) （ violaxanthin） （ antheraxanthin） (zeaxanthin) 低光強(qiáng)，高 pH(),玉米黃質(zhì)環(huán)氧化酶 葉黃素循環(huán) 耗能機(jī)理 ：玉米黃質(zhì)是類胡蘿卜素的一種，各種類胡蘿卜素的單線態(tài)的能量高低，取決于其分子中共軛雙鍵的多少，共軛雙鍵多，則其單線態(tài)能量低。 目前，人們常用 antherxanthin+Zea /Vio+antherxanthin+Zea比值，來表示有機(jī)體中的脫環(huán)氧化狀態(tài)。 PSII非均一性： PSII－ QBreducing: 可還原中心，具有電子傳遞能力，占 75－ 80％。強(qiáng)光時(shí)減少，弱光時(shí)增多。占 20－ 25％。強(qiáng)光時(shí)增多，弱光時(shí)減少。 （ 7）光呼吸 C3植物的光呼吸具有很高的能量需求，可以耗去很多能量，防止強(qiáng)光和 CO2虧缺條件下的光抑制。但近年來越來越多的證據(jù)表明光呼吸在耗散過剩光能保護(hù)光合機(jī)構(gòu)免于光破壞中起重要作用。等活性氧的潛在危害，而且比 Mehler反應(yīng)的光保護(hù)作用更有效。 在這個(gè)過程中， PSII中水光解所產(chǎn)生的電子，通過 PSI傳遞給 O2，最終又還原成 H2O, 其中沒有氧的釋放。徑 研究光抑制的主要生理方法 （ 1）氣體交換法 應(yīng)用 IRGA或葉園片氧電極測(cè)定 CO2同化或 O2釋放的量子效率，根據(jù)葉片的光合作用對(duì)光的響應(yīng)曲線，來區(qū)分 PSII反應(yīng)中心破壞引起的光抑制和熱耗散增加引起的光抑制。 （ 3）特定波長(zhǎng)下光吸收的測(cè)定 ΔA505：通過測(cè)定完整葉片照光前后的 ΔA505，來反應(yīng)玉米黃質(zhì)的形成。 ΔA320： 320nm光吸收的變化主要反映 QA還原情況，它是光抑制破壞的一個(gè)良好指標(biāo)。 ΔA830： 830nm光吸收的變化，反映 PSII在光合放氧中的周轉(zhuǎn)情況。 二、溫度 溫度是影響光合機(jī)構(gòu)最為頻繁的環(huán)境因素，光合作用的暗反應(yīng)屬于酶促反應(yīng)，很易受到溫度的影響。熱帶植物熱穩(wěn)定性高，膜脂相變溫度也高，耐熱不耐冷。制 高溫對(duì)光合機(jī)構(gòu)的損傷部位 ● PSII反應(yīng)中心及其氧化側(cè)的類囊體膜。 三、水分 水是光合作用的原料，但僅占吸收量的一少部分。 缺水 輕度缺水： 氣孔關(guān)閉 → CO2進(jìn)入葉內(nèi)減少 → 光合下降（氣孔限制）。 水分過多 ● 根系活力受阻； ● 電子傳遞效率下降； ● NADP還原受阻制 四、空氣 光合作用的原料 CO2來源于空氣，一般空氣中的 CO2濃度位 300－ 400ppm。因此，采用 CO2施肥可以取得明顯效果。 長(zhǎng)期高 CO2濃度對(duì)光合機(jī)構(gòu)的影響 化石燃料的大量使用，造成空氣中 CO2濃度不斷增加，引起溫室效應(yīng)，會(huì)對(duì)生物界和人類社會(huì)發(fā)生深刻的影響。 長(zhǎng)期：幾個(gè)星期－幾個(gè)月 高濃度： 700ppm左右（比現(xiàn)在增加 1倍） （ 1）光合速率 CO2濃度增加可減少 O2對(duì) Rubisco的競(jìng)爭(zhēng)，從而使葉片的光合速率升高。 “ down regulation of photosynthesis or photosynthetic acclimation”: 即在同樣的 CO2濃度下測(cè)定，高 CO2濃度下生長(zhǎng)的植物，其光合速率低于普通空氣下生長(zhǎng)的植物。 （ 2）光合酶系 在高 CO2濃度下，葉片的可溶性蛋白含量、Rubisco的含量與活性均表現(xiàn)下降趨勢(shì)。 （ 4）光合產(chǎn)物積累與分配 長(zhǎng)期生長(zhǎng)在高 CO2濃度下，導(dǎo)致淀粉積累、蔗糖合成增加。與 CO2與 O2對(duì) Rubisco的競(jìng)爭(zhēng)有關(guān) 暗呼吸：降低。 五、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) ● N、 P、 K不足：光合下降。同 時(shí)影響酶活性。 一、光合作用的氣孔限制和非氣孔限制 （一）限制因子定律 限制因子定律：如果一個(gè)過程受多種因子的制約，則這些因子中處于最低水平或最不能滿足過程要求的因子，將成為限制整個(gè)過程速度的關(guān)鍵因子。 水桶理論模型。擴(kuò)散的動(dòng)力是葉內(nèi)外氣體的濃度差。 對(duì)于蒸騰速率，其關(guān)系式是： ΔC Tr＝ Σr ΔC=Ci－ Ca 對(duì)于光合作用： ΔC’ Pn＝ Σr’ ΔC’=Ca’－ Ci’徑 但是，光合作用的情況與蒸騰作用不同，CO2從大氣進(jìn)入葉肉并沒有完成擴(kuò)散的全過程，CO2必須到達(dá)葉綠體的羧化部位，才能被同化，才算完成了擴(kuò)散。所以，光合和蒸騰的總阻力是明顯不同的。在同一擴(kuò)散途徑中，各阻力可視為串聯(lián)，而不同擴(kuò)散途徑（如氣孔擴(kuò)散與角質(zhì)擴(kuò)散）阻力可視為并聯(lián)。 按照以上原則，可把擴(kuò)散阻力分為以下幾段： 界面層阻力 rL和 rL’: 指葉面空氣滯留層對(duì)氣體擴(kuò)散造成的阻力。 氣孔阻力 rs和 rs’: 指氣孔對(duì)氣體擴(kuò)散的阻力，其大小取決于氣孔密度、孔口大小和張開度。 rm’ 包括：細(xì)胞壁阻力 原生質(zhì)膜阻力 細(xì)胞溶質(zhì)阻力 葉綠體被膜阻力 羧化阻力（其倒數(shù)是羧化效率） 根據(jù)以上原則，蒸騰和光合阻力的表達(dá)式為： Ci－ Ca Tr＝ rL ＋ rs Ca’－ Ci’ Ca’－ Cchl’ Pn＝ ＝ rL’＋ rs’ rL’＋ rs’＋ rm’ (三 )擴(kuò)散阻力與導(dǎo)度的測(cè)量原理 根據(jù)以上的分析，可用儀器測(cè)量出幾個(gè)關(guān)鍵參數(shù)，并計(jì)算各種阻力的值?？捎媚M的方法測(cè)出。 近年來，學(xué)者們更多的用導(dǎo)度來代替阻力，兩者的關(guān)系正如電導(dǎo)與電阻的關(guān)系，互為倒數(shù)。而阻力與通量則為雙曲線關(guān)系，數(shù)據(jù)處理常有不便。因?yàn)槿~肉細(xì)胞的 CO2濃度 Ci’無法估計(jì)，直接測(cè)定則難度較大。 由于氣體分子的擴(kuò)散系數(shù)大小與其分子量的平方根成反比，而 CO2與水分子經(jīng)過同樣的氣孔擴(kuò)散，那么， CO2受到的擴(kuò)散阻力就相當(dāng)于水分子阻力的 。 rs’= 對(duì)于界面層阻力，此系數(shù)為 。即： rL’= 于是， CO2在氣