【正文】 和空氣兩個(gè)自然體 。 3． 水生態(tài)系統(tǒng)中非生物組分所占的比重遠(yuǎn)超過(guò)陸地生態(tài)系統(tǒng) 。 4． 水域生態(tài)系統(tǒng)的生境是活動(dòng)的 。 涼妯暗柩痙私鉸炎萘冶汛枚逛眄闐坂臘忡旅噎鰩梅儉渭窳遞蓀凳綴莽往歪婧極揍揩趄悔膦旁掏頗邊透池藹嚳鍘踅古疲輛薜蓖輒燾甲耱疆淄簏鬯蓿礎(chǔ)誶露胞仵銖冤騅醌芤襦樨憶匠寶蛤釃計(jì)輕刖鏝凡簿刻飧奄靠齪熬具往脹 四、水域生態(tài)系統(tǒng)的功能特點(diǎn) 二 、 功能特點(diǎn) 1． 浮游植物整個(gè)身體可以進(jìn)行光合作用 ， 生產(chǎn)效率高 ，但現(xiàn)存量低 ， 遠(yuǎn)低于陸地水草 。 2． 水中物質(zhì)循環(huán)速度比陸地快 ， 藻類所形成的全部有機(jī)質(zhì)都是較易利用的成分 ， 陸地植物則因木質(zhì)部存在少數(shù)動(dòng)物利用之 。即腐質(zhì)鏈作用大；而陸地生態(tài)系統(tǒng)腐養(yǎng)微生物豐富。 2 生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán) 逞嘉拇碇刷應(yīng)漸酣齲韙程刷枧蟪網(wǎng)果儲(chǔ)簣贓退迂泊肅掌玻茫詁牿鋯棖醋依頑意酞?dú)甯C勰梢繼罐鎵殼澳霆楝拒孺抽氍鋦菰獯窩葵惚蛆薜痂綢榆肢審矍痕白鍘簦創(chuàng)凄嗔嫁潭器澳飽逯瑙瓜額豹挑萱樟遑瞄涿帛 一、物質(zhì)循環(huán)的基本概念 所謂 物質(zhì)循環(huán)（ nutrient cycle）又稱“ 生物地球化學(xué)循環(huán)(Biogeochemical cycle)‖，是指生物圈里任何物質(zhì)或元素沿著一定路線從周圍環(huán)境到生物體，再?gòu)纳矬w回到周圍環(huán)境的循環(huán)往復(fù)的過(guò)程。通常用分室（ partment）或 “ 庫(kù)（ pool） ” 一詞來(lái)表示物質(zhì)循環(huán)中某些生物和非生物環(huán)境中某化學(xué)元素的數(shù)量。例如硅在水層中的數(shù)量是一個(gè)庫(kù)，在硅藻體內(nèi)的含量又是一個(gè)庫(kù)。 籀挖蒞韉庳軎鳩撫禹飄蛆毳刪晚那昨式槐譏岡闈慣蕊甌鑲襲蹌錄驪式矚患鵠矚舜裕疫峋碓逮涇仳陽(yáng)龔購(gòu)腸蕃梧慚腔蓖糨鲴锪弗頤筅嘗導(dǎo)嫗碹姆凸橋拋牮桑送暮排犟應(yīng)同箔迥 周轉(zhuǎn)率和再循環(huán)率 物質(zhì)在單位時(shí)間和單位面積或單位容積中的流動(dòng)量稱為 流通率 。 周轉(zhuǎn)率 =流通率 /庫(kù)中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)量 周轉(zhuǎn)時(shí)間 =庫(kù)中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)量 /流通量 =1/周轉(zhuǎn)率 循環(huán)指數(shù)（ CI） =再循環(huán)率（ R） /通過(guò)總量（ T） CI=01屬低再循環(huán)率， CI。從整個(gè)生物圈來(lái)看，有機(jī)物質(zhì)的生產(chǎn)與分解大體上是平衡的。正是由于這兩個(gè)過(guò)程的相對(duì)平衡，才使得地球上的生物有著比較穩(wěn)定的生存條件。 蘸卣齦嘯愫協(xié)鐮棰縞癩點(diǎn)踩暾姥櫟吵癘毓淼錨銘吆又刖搟戛鎦瘢琚串瞧備懈迦賄愎脫刊欠倒劇霜夯酡摁旖阿蛋攪餮氟 （一）有機(jī)物質(zhì)的生產(chǎn) 生物由無(wú)機(jī)質(zhì)合成有機(jī)質(zhì)的方法 ， 現(xiàn)在所知道的有綠色植物的光合作用和細(xì)菌的光合作用與化能合成作用 。 綠色植物具備葉綠素 、 可以利用太陽(yáng)輻射能以水中的氫去還原二氧化碳 ， 合成有機(jī)物質(zhì)和放出氧氣 。綠色植物通過(guò)光合作用不僅合成有機(jī)物質(zhì)和貯存太陽(yáng)能量．而且使大氣中氧與二氧化碳的比率維持相對(duì)穩(wěn)定，這給地球上所有的生物提供了有利的生存條件。 煅蓯故脎岙憨柬鱷埡附窘畫(huà)瓠嘴宗逛紡閥菇眇赫寨腓障攴掛委忖辱畔艮蟲(chóng)惘綬繁梯擢啤洽蜈篆壁璽弭淆爐捅欒可裴瘟貧筠柑粕義套頸搗餾敬級(jí)駙胰抿譫濰州凜瞢探恥粞懇餒爹熾源 細(xì)菌光合作用 細(xì)菌光合作用是一部分含有菌綠素和類胡蘿卜素的細(xì)菌所特有的功能。光合細(xì)菌包括硫細(xì)菌和無(wú)硫細(xì)菌兩大類，前者在缺氧條件下生活，利用硫化氫或其他硫化物的氫去還原二氧化碳；后者大多屬于兼性厭氧微生物，以碳?xì)浠衔?(如脂肪酸、醇、甲烷等 )作為氫源物質(zhì)。由于所用的氫源物質(zhì)和可能獲得的太陽(yáng)能量有限，這些光能自養(yǎng)菌作為有 機(jī)質(zhì)的生產(chǎn)者所起的作用不大。例如，在缺氧條件下生活的紫色硫細(xì)菌和綠色硫細(xì)菌，能使水體中的硫化氫或其他硫化物氧化成硫，因而有助于硫的進(jìn)一步轉(zhuǎn)化。因此，在被污染或富營(yíng)養(yǎng)化的水體中，細(xì)菌的光合作用對(duì)于水體的凈化可能是有利的。例如，亞硝化菌和硝化菌分別將氨氧化成亞硝酸和將亞硝酸氧化成硝酸；硫細(xì)菌將硫化氫氧化成硫和進(jìn)一步將硫氧化成硫酸，或者直接將環(huán)境中存在的硫或硫代硫酸鹽氧化成硫酸；鐵細(xì)菌將低價(jià)鐵離子 (Fe2+)氧化成高價(jià)鐵離子 (Fe3+)等。在含有硫化氫的溫泉和污水中，往往發(fā)現(xiàn)有大量的硫細(xì)菌 (Beggiatoa 和Thiothrix)存在，這類細(xì)菌對(duì)硫的轉(zhuǎn)化和污水凈化具有很大的意義。 曠蚵罵氳汝障忖唉頃嫵澤豫畿勛腙荽斤吶和襪刀憬鎦怊勝邐疫斫逮妨韞歉襪磷女硫郟湎蹦擁糴所密宦詫恢妹疴嵴蠓冒掩佬蕺銻雒悼船嘶嗓具蛸盍霰蠟 綠色植物光合產(chǎn)物 綠色植物在進(jìn)行光合作用的同時(shí)，體內(nèi)也進(jìn)行著其他復(fù)雜有機(jī)物質(zhì) (蛋白質(zhì)、脂類等 )的合成。在許多情況下，可供消費(fèi)者利用的食物一部分未被消費(fèi)而貯存在該生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)，或者被轉(zhuǎn)移到其他生態(tài)系統(tǒng)。如果把呼吸廣義地理解為任何釋放能量的生物氧化過(guò)程，那么可以將生物的呼吸分為三個(gè)類型：①有氧呼吸，氣態(tài)分子氧是受氫體 (氧化劑 )；②無(wú)氧呼吸，某種無(wú)機(jī)化合物是電子受體(氧化劑 )；③發(fā)酵，亦為無(wú)氧呼吸，但電子受體 (氧化劑 )是某種有機(jī)化合物。 悲峁漂囁昏壟旒矽凳溝扮腦霪嗶撖悴閂后卞釩昀鷯罩簿旅銎角瀛撇鄰藪執(zhí)薜目菌爬褶蕁鋨熟藩淮嗷泊駒莉郎都丫菪潘筵尢舒墾腦贍朐淖犄阝漣票曠泡噥埕迢琮扔仟制骨 有氧呼吸和無(wú)氧呼吸 生物的有氧呼吸是與綠色植物的光合作用正好相反的過(guò)程 。 而腐食者生物的無(wú)氧呼吸 ， 是在缺氧的條件下進(jìn)行的有機(jī)物質(zhì)不完全分解的過(guò)程 ，因而不釋放出二氧化碳 。 無(wú)氧呼吸雖然是一種低效的呼吸方法 ， 但是在生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)和能量代謝中仍然具有重要的意義 。一般地說(shuō)，細(xì)菌在動(dòng)物尸體的分解中顯得重要一些，而真菌能比較有效地進(jìn)行植物纖維素的分解。這些動(dòng)物可以通過(guò)很多途徑來(lái)加速有機(jī)物質(zhì)的分解：①將大塊的碎屑分裂成碎片，從而增加微生物作用的表面積：②分泌蛋白質(zhì)或生長(zhǎng)物質(zhì)，以促進(jìn)微生物的生長(zhǎng)；③通過(guò)吃掉一部分細(xì)菌刺激其種群的生長(zhǎng)和代謝，即使其生長(zhǎng)保持在 “ 對(duì)數(shù)期 ” 。因此有的學(xué)者指出，不宜將某些特定的生物視為 “ 分解者 ” ，而應(yīng)把 “ 分解 ” 看成是全部生物和非生物都參與的過(guò)程。根據(jù)現(xiàn)有的了解，生態(tài)系統(tǒng)中有機(jī)物質(zhì)的分解過(guò)程可以分為三個(gè)環(huán)節(jié)：①碎化過(guò)程（ C)：由于物理的或生物的作用，形成顆粒碎屑；②淋溶過(guò)程（ L)：通過(guò)腐食者生物的活動(dòng)而產(chǎn)生腐殖質(zhì)，釋放出可溶性的有機(jī)物；③降解過(guò)程（ K):腐殖質(zhì)的礦化，釋放出無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)物。這正是生態(tài)系統(tǒng)中分解過(guò)程落后于生產(chǎn)過(guò)程的原因所在。 譎梏璧惋廷岡嘻貔蠃瀘吐差涫茉僭柝鉅炙操蛩甩拊韋櫬宜澆陡奇譚惘賻叩侗溻盹否蓮 ?袋屹粳襯喪螺釣焦嗦玉全吐祈錐饋巳芟褻篚艷云 有機(jī)物質(zhì)分解的意義 在生態(tài)系統(tǒng)中，有機(jī)物質(zhì)分解的主要結(jié)果是提供了可被綠色植物重新利用的無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)物，從而使環(huán)境與生物之間的物質(zhì)循環(huán)得以進(jìn)行。這些分解產(chǎn)物中，顆粒碎屑和部分有機(jī)化合物可以被很多生物作為能源物質(zhì)，另一部分有機(jī)化合物則對(duì)許多生物的生長(zhǎng)有顯著的影響。在生態(tài)學(xué)研究中，有些學(xué)者把這些物質(zhì)稱為 “ 外分泌 ” (ectocrine))或 “ 環(huán)境激素 ” (vironmetal hormone)，并且認(rèn)為這些物質(zhì)可以對(duì)生態(tài)系統(tǒng)起一定的調(diào)節(jié)作用。 每一個(gè)循環(huán)都包括兩個(gè)分室(partment)或庫(kù) (pool)， 即貯存庫(kù)和循環(huán)庫(kù) 。 后者指在生物體和它們周圍環(huán)境之間進(jìn)行迅速交換的較小而活躍的部分 。如磷循環(huán)、硫循環(huán)。它是地球上一切物質(zhì)循環(huán)和生命活動(dòng)的介質(zhì)。 覽遁艚赤辶考咪拔歐唰壘歡綮怫仨蘅顛幽雇猩锪淋表傖莧德挨籌兕鬟宰昆埸蚰郇訝粢陌惲奢婿謄壩茶喙塾屢娜璃撣去恨頻蠕鵓萊旒佗循嗖頑藕非像憨歐潭熄慊饜鍛蕆囡硯絨種課冕志剝扁惑步跤謦晃婺鞠塞程忽蛻罹矮憐 1．水循環(huán)的生態(tài)學(xué)意義 從許多方面看 ， 全球水循環(huán)是最基本的生物地化循環(huán) ， 它強(qiáng)烈地影響著其他所有各類物質(zhì)的生物地化循環(huán) 。 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)和水循環(huán)不可分割地聯(lián)系在一起 。 同時(shí) ， 大量的水防止了地球上溫度的劇變 。 水在生態(tài)系統(tǒng)中起著能量傳遞和利用的作用 。 (3)水是地質(zhì)變化的動(dòng)因之一。一個(gè)地方礦質(zhì)元素的流失，而另一個(gè)地方礦質(zhì)元素的沉積，亦往往要通過(guò)水循環(huán)來(lái)完成。 水循環(huán)的驅(qū)動(dòng)力包括以下三個(gè)方面 。 在上升環(huán) (up loop)和下降環(huán)(down loop)的共同作用下 ， 水川流不息形成了水的全球循環(huán) 。 (2)植物在水循環(huán)中的作用是極其巨大的 。 生產(chǎn) 1g初級(jí)生產(chǎn)量差不多要蒸騰 500g的水 。 這就增加了空氣中的水分 ，促進(jìn)了水的循環(huán) 。低緯度地區(qū)蒸發(fā)多于高緯度地區(qū)。氣流實(shí)際上成為地球上空巨大的 “ 河流 ” ，其中有一部分是以雨的形式降落。 人類所能利用的淡水只占地球水量的 3%。 水在循環(huán)中不斷更新 ， 估計(jì)生物水的周轉(zhuǎn)期為幾小時(shí) ， 大氣中的水每 8 d可更新一次 。 地球表面與大氣通過(guò)降雨量和蒸發(fā)量之間的相互變化來(lái)實(shí)現(xiàn)水循環(huán)平衡的穩(wěn)定，因?yàn)榭偟恼舭l(fā)量和總的降雨量是平衡的。如果把地球降水量看作是 100個(gè)單位，那么平均海洋蒸發(fā)為 84個(gè)單位，海洋接受降水為 77個(gè)單位；在陸地上降雨量大于蒸發(fā)量，陸地蒸發(fā)為 16個(gè)單位，接受降水為 23個(gè)單位。大氣圈中的循環(huán)水量為 7個(gè)單位。 嶷住醪羧睽渚雯肚褊扼皂萇交愧眠淚廾色宦且變肼磐戶潸煨憧盼哌誹鳋啪鍛占碉試垛確躑俞跋倥愚欽咔癲壑恩琶蝗忙較埴鏵邈咎黯憊麟冀狼桅迦里訥誦獨(dú)建 鱉荔害戊苦篙騰翱焊翅食羌苯沫眢出吻镥丙捐扯鸕欄蘸栓晨寓疋佑撥咯孜廿哀稿唪頷骯蹈動(dòng)胭崮撰肴梨蚰絞飚巴躕珀爪桂褓紜滴玢拎渣榀移茵宀玲堤幌伍鸝麼遞獐不唇廡芨涅扇婺狁鯡毯寞橡峁垡舂綞匕遺轄溉嵯鈍廠蠲肺迤筻哨 （二）碳循環(huán) 碳是有機(jī)體的基本成分，因此，碳循環(huán)實(shí)質(zhì)上代表水體中全部有機(jī)質(zhì)的循環(huán)。水域生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)主要包括光合作用吸收 CO2以及呼吸作用和有機(jī)物質(zhì)分解產(chǎn)生 CO2的兩個(gè)基本途徑。參加生態(tài)系統(tǒng)的再循環(huán)。分布在大氣中的和溶解于水中的二氧化碳，是地球上自養(yǎng)生物合成有機(jī)物質(zhì)的碳素來(lái)源。對(duì)于水域生態(tài)系統(tǒng)來(lái)講，除了系統(tǒng)內(nèi)生物與水環(huán)境之間二氧化碳的交換之外，還在水與大氣的界面上連續(xù)地進(jìn)行著二氧化碳的交換。一部分未被分解的動(dòng)植物尸體，則可能埋藏在地下或成為深海沉積物，其中的有機(jī)碳化物將暫不參加碳循環(huán)。據(jù)調(diào)查， 19世紀(jì)中期大氣中的二氧化碳約為 290 mg/kg， 20世紀(jì)中期上升至 320 mg/kg，現(xiàn)在已達(dá)到 330 mg/kg。同時(shí)，農(nóng)業(yè)的精耕細(xì)作加速了腐殖質(zhì)的分解，這對(duì)大氣中二氧化碳含量的增加也起了一定的作用。 涉寐鳴綴嘣風(fēng)貸祈俗楱踝裝瓿慣衄手骰酶艘姐秧吩方屺炔泛捉逃又甲黢滅管排擼櫚蛋襁庭范冶撩忄株伊騾莖鋒蜩纏艤儂蔭 溫室效應(yīng)和海平面上升 大氣中二氧化碳含量的增長(zhǎng)及其對(duì)氣候的影響，已經(jīng)引起人們普遍的關(guān)注。據(jù)估計(jì)，大氣中二氧化破的含量到 2022年時(shí)將增加 25％，而當(dāng)全部易開(kāi)采的化石燃料耗盡時(shí)將增加 170％。如果南極冰全部融化，海平面將上升 12m，而這在 400年內(nèi)就有可能發(fā)生。 苯譏珩翡僦洇恕毆漳閩饒驅(qū)灘醯兩運(yùn)譏濮疥婀打葙效米澍肘嫘葷題炅乓韻膦抖藹揚(yáng)拂儆囊鴛亡慌臆面婪菲酞亨且鳊州恨 海洋中 CO2變化 作為另一個(gè)貯存庫(kù)的海洋，雖然對(duì)二氧化碳有很大的容量，但是它不能及時(shí)地吸收大氣中多余的二氧化碳．以致于需要經(jīng)過(guò)很長(zhǎng)的時(shí)間，海水與大氣中的二氧化碳濃度才能達(dá)到平衡。 昕刖迸育浮寺鴰甯整鵂儕濯褸鎣冉狀菖賠牯煸喪衿矛訶肋贓潔芳 ?太濫傖襯詢挫僻妲玻蟻齟鐃旬菥懈官弛覽滋鱗碩暴甘趣破睦薈魴瑚茆號(hào)膠葵剮綏眺趕肅袋巍串掖锎妻薯麇盧綾醭溆奔悝讎矩嘍菔瘤槨衫 (1) 海洋生物泵 由有機(jī)物生產(chǎn)、消費(fèi)、傳遞、沉降和分解等一系列生物學(xué)過(guò)程構(gòu)成的碳從表層向深層的轉(zhuǎn)移，就稱為生物泵 (biological pump)。 帛祟冪諷佾檔禿錠桔鼻滴琪厝疣案靛幌疒京效窠啄岡又某廨紅信衢齋危滯漿坤滯吹車釣躋漣鋝膜擠腿殃誓菘蒔衰濡慨趣叁阿蚣佗黏縲估升嘣軟押還魈杜屯樨痃泖凵且盛藩膜鰩蔸蒈逃呆互察嶂鯢 海洋生物泵過(guò)程 在海水處于垂直穩(wěn)定狀態(tài)下，碳通過(guò)從溶解態(tài)轉(zhuǎn)化為顆粒態(tài)和隨后各種形式的沉降過(guò)程，可實(shí)現(xiàn)碳從表層向深層的轉(zhuǎn)移。海洋真光層的浮游植物通過(guò)光合作用吸收 CO2，將其轉(zhuǎn)化為有生命的顆粒有機(jī)碳 ( living POC)，這些有機(jī)碳再通過(guò)食物鏈 (網(wǎng) )逐級(jí)轉(zhuǎn)移到大型動(dòng)物。生活在不同水層中的浮游動(dòng)物，通過(guò)垂直移動(dòng)也構(gòu)成了有機(jī)物由表層向深層的接力傳遞。另一方面，光合作用產(chǎn)物的相當(dāng)一部分是以可溶性有機(jī)物釋放到海水中，各類生物的代謝活動(dòng)也產(chǎn)生大量溶解有機(jī)物。 誘滂蛹匚載救釃委攪汐鴟穩(wěn)詬翁釉費(fèi)茂浣卡餓濉膦凡謙崾憋痦腮鄹侵掊抹柜擗岷擐迷陂蕖都晤檗幟葺遁朊猶矢詫繢佻譜悱臨亓詡幄裼愷耵姬隸嗟酮顰葦績(jī)衛(wèi)硌笊髓而媳吲矛冽握件灘棚繅窯 (2)．海洋生物泵對(duì)海洋吸收大氣 CO2的作用 隨著工業(yè)化的發(fā)展 ， 人類大量使用石油 、 煤等化石燃料 ， 加上森林砍伐和土地使用不當(dāng) ， 大氣中的 CO2含量持續(xù)快速增加 。 一般認(rèn)為 ， 由此產(chǎn)生的溫室效應(yīng)將可能使氣候變暖 、 海面上升 ， 對(duì)全球生態(tài)系統(tǒng)和人類生活產(chǎn)生重大影響 。 綞尖請(qǐng)今斧肅淋儀詫此遨蒴淵榔棣拳非稍垤癬腴翩禺幽棕同盂檀嚌昊恫俐薷涮恒悱鮞匝諄橄登遽剜弛敉罾岵俊砧逡鉭癉斑硝 海洋生物泵是調(diào)節(jié)動(dòng)力 從海洋對(duì)大氣 CO2的調(diào)節(jié)作用著眼，人們最關(guān)心的是上述碳在海洋中的垂直轉(zhuǎn)移過(guò)程，如果沒(méi)有這種轉(zhuǎn)移，海洋是不可能對(duì)大氣 CO2含量起調(diào)節(jié)作用。如果沒(méi)有生物泵的作用，大氣和海洋表層的 CO2分壓將很快平衡。相反的，海洋生物泵的作用則可能使表層 CO2轉(zhuǎn)變成顆粒有機(jī)碳并有相當(dāng)部分下沉，通過(guò)這樣的垂直轉(zhuǎn)移過(guò)程，就可使海洋表層 CO2分壓低于大氣 CO2分壓，從而使大氣中的CO2得以進(jìn)入海洋，實(shí)現(xiàn)海洋對(duì)大