堆肥科學(xué)與技術(shù)-第五章-在線瀏覽
2025-03-08 00:15本頁面
【正文】 糖水解酶 （ glycanhydrolases， ） 。 半纖維素酶 ? 內(nèi)切型 β1,4木聚糖酶 （ 1,4βD木聚糖木聚糖水解酶 ，） 和外切型 β木糖苷酶 （ 1,4βD木聚糖木糖水解酶； ） ， 可以水解 β1,4木聚糖的主鏈 。 ? 多數(shù)半纖維素酶受末端產(chǎn)物 D木糖 或 D阿拉伯糖的抑制 。 ? 但也有報(bào)道枯草芽孢桿菌 （ Bacillussubtilis） 和雙孢菇 （ Agaricus bisporus） 產(chǎn)生的木聚糖酶受氯化鈉和氯化鈣所激活 。 ? 已有證據(jù)表明 ， 來自同一微生物個(gè)體的多種木聚糖酶中至少有一部分是不同基因產(chǎn)物 。 另一原因是轉(zhuǎn)譯后修飾 ， 糖基化 （ glycosylation） 或蛋白水解 （ proteolysis） 或二者兼有的轉(zhuǎn)譯后修飾作用是木聚糖酶多樣性產(chǎn)生的原因 。 三、木質(zhì)素的結(jié)構(gòu)與微生物降解 （一） 木質(zhì)素資源與化學(xué)結(jié)構(gòu) ? 1838年 ， 法國農(nóng)學(xué)家 P. Payen從木材中分離纖維素時(shí)發(fā)現(xiàn)了一種含碳量較高的化合物 ， 后來 F. Schulze 仔細(xì)分離出這種化合物并命名為“ Lignin”， 中文譯為 “ 木質(zhì)素 ” 。 其中 ， 在木本植物中 ， 木質(zhì)素的含量約為 2035%， 在草本植物中含量約為 1525%。 ? 在植物體內(nèi) ， 細(xì)胞壁主要由纖維素 、 半纖維素和木質(zhì)素三種成分構(gòu)成 ， 它們對(duì)細(xì)胞壁的物理作用分工有所區(qū)別 ， 纖維素是細(xì)胞壁的骨架結(jié)構(gòu) ， 半纖維素是基體物質(zhì) ， 而木質(zhì)素是給殼物質(zhì)或硬固物質(zhì) ， 木質(zhì)素的存在給植物組織以強(qiáng)度和硬度 ，防止過多水分和有害菌類滲入細(xì)胞壁 。 一般認(rèn)為木質(zhì)素是由苯丙烷單元通過醚鍵和碳鍵連接而成的聚酚類三維網(wǎng)狀高分子芳香族化合物 。 ? 最后再由這三種基本結(jié)構(gòu)聚合形成植物體內(nèi)分子量更大的一些基本成分。 這些基本成分再通過任意組合 、 共聚化后 ， 形成了具有不均勻的 、 無旋光性的 、 交差鍵和高度分散結(jié)構(gòu)的聚合物 —— 木質(zhì)素 （二）木質(zhì)素的微生物降解 １ . 降解木質(zhì)素的微生物 ? 自然界中 ， 木質(zhì)素的完全降解是真菌 、 細(xì)菌 、 放線菌及相應(yīng)微生物群落共同作用的結(jié)果 ， 其中真菌起著主導(dǎo)作用 ， 放線菌降解能力次之 ， 細(xì)菌降解能力最弱 。 H2O2及其他易擴(kuò)散的有活性氧的物質(zhì) ， 如羥基 、 分子氧的產(chǎn)生在真菌降解木質(zhì)素中起著關(guān)鍵作用 。 木質(zhì)素生物降解機(jī)理研究 １）真菌降解木質(zhì)素機(jī)理 ①白腐真菌降解木質(zhì)素機(jī)理 ②非白腐真菌降解木質(zhì)素機(jī)理 ２）細(xì)菌降解木質(zhì)素機(jī)理 １）真菌降解木質(zhì)素機(jī)理 ① 白腐真菌降解木質(zhì)素機(jī)理 白腐菌對(duì)木質(zhì)素的水解可以表現(xiàn)為選擇性或非選擇性兩種途徑 ， 選擇性水解木質(zhì)素的過程中幾乎沒有纖維素的損失 ， 在非選擇性水解木質(zhì)素的過程中幾乎所有的細(xì)胞壁都被破壞 。 依靠酶的催化產(chǎn)生具有化學(xué)不穩(wěn)定性的木質(zhì)素自由活性中間體 ， 然后發(fā)生一系列自發(fā)的降解反應(yīng) 。 前者為漆酶 （ Laccase） ，后者為 LiP和 MnP。因此真菌降解木質(zhì)素過程中存在第三類酶系統(tǒng)：纖維二糖 /醌還原酶系 。 褐腐真菌在木材分解早期對(duì)纖維素產(chǎn)生彌散性的攻擊 ，能使纖維素 、 半纖維素聚合度顯著下降 ， 對(duì)木質(zhì)素降解有限 ， 主要發(fā)生木質(zhì)素的改性增溶作用 ， 能使木質(zhì)素分子中甲氧基含量降低 ， 留下褐色的殘留物 。 ２） 細(xì)菌降解木質(zhì)素機(jī)理 關(guān)于細(xì)菌降解木質(zhì)素的機(jī)理 ， 存在較多的爭(zhēng)議 ， 目前的研究主要局限于一系列木質(zhì)素類模型化合物的降解 ， 以此來推測(cè)木質(zhì)素降解可能的機(jī)理 ， 而且很多研究工作不具有重復(fù)性 。 另外 ， 與白腐真菌在次級(jí)代謝階段降解木質(zhì)素不同 ， 細(xì)菌降解木質(zhì)素發(fā)生在 初級(jí)代謝階段 ， 木質(zhì)素降解酶的合成時(shí)間是在細(xì)菌生長的對(duì)數(shù)期和穩(wěn)定期 。 氧的影響 大量研究表明純培養(yǎng)中提高氧濃度水平可促進(jìn)黃孢原毛平革菌對(duì)木質(zhì)素的降解 。 誘導(dǎo)物的添加 在紙漿木質(zhì)素降解過程中加入纖維二糖可加強(qiáng)木質(zhì)素被木質(zhì)素酶的降解 。 酶活隨著 Zn2+和 Cu2+這兩種微量元素的增加而增強(qiáng) 。 其他作用 除上述影響因素外 ， 表面活性劑的使用 、 溫度 、 菌絲的固定化 、 pH值以及搖瓶轉(zhuǎn)速等也是影響木質(zhì)素降解酶產(chǎn)生的因素 。 黃孢原毛平革菌的菌絲最適生長溫度為 37℃ ， 改為30℃ 發(fā)酵培養(yǎng)可較大地提高 LiP活性 。隨著堆肥進(jìn)程的發(fā)展，不同顏色和顆粒大小的有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化成復(fù)雜的有機(jī)分子結(jié)構(gòu)，顏色呈深色，分子顆粒小，富含酚類、羧基和胺等化學(xué)組分。 一、腐殖質(zhì)的基本理論研究 ? Baffle定義為：“腐殖質(zhì)是死亡的有機(jī)體腐化后在土壤、水和沉積物中形成的一類有機(jī)化合物。 ? Aiken等將腐殖質(zhì)成分化分為 3部分， 胡敏素 （任何 pH條件下都不溶于水）； 胡敏酸 （酸性 pH條件下溶于水）； 富里酸 （任何 pH條件下都溶于水） （一）腐殖質(zhì)的來源與形成 ? 目前有關(guān)腐殖質(zhì)的形成有以下幾種學(xué)說推測(cè)：依次為糖一胺縮合學(xué)說、多酚學(xué)說、起源于木質(zhì)素的多酚學(xué)說、木質(zhì)素學(xué)說、細(xì)胞自溶學(xué)說和微生物合成學(xué)說。其顏色與相對(duì)分子質(zhì)量大小或分子芳構(gòu)化程度呈正相關(guān)，與脂族鏈烴含量呈負(fù)相關(guān)。 ? 腐殖物質(zhì)主要由 C， H， O， N， P， S等元素組成 ， 并有少量的 Ca， Mg， Fe， Si等灰分元素 。 ? 用不同方法測(cè)得的腐殖物質(zhì)的相對(duì)分子質(zhì)量相差極大 ， 一般為 400~200 000， 有的可高達(dá)幾百萬 。 胡敏酸 HA （ Humic acid，褐腐酸） ? 胡敏酸是黑色腐殖酸 ， 溶于水 ， 其水溶液呈弱酸性 。 對(duì)我國各種土壤胡敏酸的紅外光譜研究查明 ， 其化學(xué)結(jié)構(gòu)組成部分有羥基 、羰基 、 芳香族的 CH鏈 、 酰胺 、 醇 、 芳香族醚及脂肪等 。 ? 胡敏酸能吸收大量水分 ， 有分散和凝聚特性 ， 其溶液 pH值較富里酸小 。 ? 富里酸的元素組成 ， 分子結(jié)構(gòu)大致與胡敏酸相似 ，但它比胡敏酸有更多的羧基 ， 較多的氫及氧原子 ，但碳原子較少 。 胡敏素 Hu （ Humin） ? 不能被稀堿和稀酸從土壤樣品中提取的腐殖質(zhì)組分，即既不溶于酸又不溶于堿的組分。胡敏素在成分上與胡敏酸近似，只是含氮量更少。
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