【正文】 中的卵母細胞，位于前極。 NOS蛋白以 BCD蛋白相反的梯度進行擴散分布。 hbm 的 mRNA也來源于母體 , 但 hbm mRNA的翻譯可被 nos基因編碼的翻譯抑制蛋白 NOS所阻斷。所以 HBM蛋白的梯度形成是由轉錄后調節(jié)產生的。 重點 果蠅胚胎前后軸的定位決定 蛋白 NOS抑制 hbm mRNA的翻譯。 果蠅前后軸圖式形成中所涉及的部分基因 幼胚發(fā)育的遺傳調控的非常復雜的，涉及一系列基因 二、細胞信號和果蠅的背腹軸 在很多情況下，發(fā)育場 (developing field)中的位置信息必須依賴細胞局部區(qū)域分泌的蛋白，這些分泌蛋白擴散到細胞外空間形成不同梯度濃度的配體。 比如果蠅胚胎中背腹軸（ D－ V）的建立。 DL蛋白是由 dl基因編碼的轉錄因子，位于核中時為激活的轉錄因子，位于胞質中的是與 cact基因編碼的 CACT蛋白結合成復合體的失活蛋白。但 在合胞體階段 DL蛋白出現(xiàn)了活性梯度，在胚胎腹部的中間是活性的高位點。 SPZ配體直到合胞體階段末期才被活化，在腹部的中間濃度最高，結合到由 Toll基因編碼的 TOLL跨膜受體上?；罨?DL蛋白能進入細胞核 ,作為轉錄因子來激活那些建立腹部命運所需的基因。 三、 果蠅胚胎前后軸發(fā)育圖式的級聯(lián)調節(jié) 果蠅胚胎前后軸的發(fā)育圖式是通過連續(xù)觸發(fā)級聯(lián)調節(jié)而實現(xiàn)的。裂缺基因激活一套二級前后軸基因，稱為 配對規(guī)則基因 (pairrule genes)，使胚胎出現(xiàn)明顯的體節(jié) ,這組基因的突變體每隔一個體節(jié)就缺失了一部分。 右圖為果蠅一個 hox基因丟失功能型的雙胸突變，那是由于整個的第 3胸節(jié) (T3)轉變成了第 2胸節(jié) (T2)。哺乳動物每個 Hox基因簇左端的一些基因不僅彼此之間非常相似，而且和昆蟲的 HOMC基因簇的左端基因也是相似的。 昆蟲和哺乳動物間主要的差異：在果蠅的基因組中只有一個 HOMC基因簇 ,而在哺乳動物中有 4個基因簇 ,每個都在不同的染色體上。 Hox基因在發(fā)育的體細胞中控制體節(jié)的形態(tài)及小鼠胚胎的中樞神經系統(tǒng)的發(fā)育，人類可能也是如此。不同的 Hox基因前界是不同的。在每一個 Hox基因簇中從左向右這種限制越來越多。 第三節(jié)、真核生物的基因表達調控 在真核生物中基因表達的調節(jié)其特點 一、概況 （ 1）、多層次； （ 2）、無操縱子和衰減子； （ 3）、個體發(fā)育復雜；（ 4）、受環(huán)境影響較小。 長期調節(jié) (longterm regulation)是受到內在程序化的控制，受外界環(huán)境的變化的影響不大。 (2)、染色質結構改變 (組蛋白置換 )模型有占先模型(preemptive model)和動態(tài)模型 (dynamic model)。 重點 短期調節(jié)內容 組蛋白的乙?；腿ヒ阴；刂迫旧|活性。 染色體萊昂化的本質是 DNA被甲基化。其本質也是在親本生殖細胞中產生特異性的甲基化和去甲基化作用（后面還要具體介紹）。它主要通過對 DNA或組蛋白的共價修飾（如 DNA甲基化，組蛋白乙酰化），同源性的基因沉默（即一個基因被另一個與其同源的基因所抑制）， RNA編輯，蛋白異構體引起類似顯性遺傳等機制而產生的。 二、染色體水平的調控 染色體丟失 某些原生動物如線蟲、昆蟲和甲殼類動物等，在個體發(fā)育的早期在體細胞中要整條地或部分區(qū)域地丟失染色體。 馬蛔蟲 (Parascaris equoorum， 2n=2)受精卵內的一對染色體有多個著絲粒。第二次卵裂時下面的子細胞仍進行橫裂，保持著原有的基因組，而上面的子細胞卻進行縱裂，縱裂的細胞中染色體分成很多小片段，其中不含著絲點的片段在分裂中丟失（如右上圖）。長此下去最下面的子細胞總是保持了全套的基因組，將發(fā)育成生殖細胞，其余丟失了部分染色體片段的細胞分化為體細胞。第 3次核分裂后有兩個核移向卵后端叫極質的特殊區(qū)域 ,具全套染色體 (2n =40),將來分化為生殖細胞。 重點是類型 與重要概念 基因的擴增 細胞內特定基困拷貝數(shù)專一性大量增加的現(xiàn)象稱為基因的擴增。例如在哺乳動物肝細胞擴增為四倍體； 在雙翅目昆蟲如果蠅的唾腺中，細胞不分裂但染色體卻多輪復制，產生巨大的多線染色體含多于 1000條染色單體）。 (2)．發(fā)育中的編程擴增： 特定基因簇的染色體外擴增 最為人們熟知的例子是兩棲類和昆蟲卵母細胞 rRNA基因的擴增。可是在卵母細胞中 rDNA串聯(lián)重復單位被剪切下來后環(huán)化，以滾環(huán)復制的形式進行擴增，使拷貝數(shù)擴大了 1000倍以上，直到發(fā)育成蝌蚪階段。 （ 3）、特定基因簇的選擇性原位擴增 昆蟲的卵殼基因成簇排列，在黑腹果蠅中已鑒別出兩組。 在黑腹果蠅的發(fā)育中，卵殼蛋白基因不被剪切，但在基因組中通過復制的重疊環(huán)而被擴增。另一組基因在第 Ⅲ 染色體上，它們經 6次重復，擴增了 64倍。擴增最多的區(qū)域是在卵殼基因周圍約 20kb的區(qū)域。這樣通過在卵泡細胞中選擇性擴增來滿足在短期中對卵殼蛋白的大量需要。當用藥物處理培養(yǎng)的哺乳類細胞來抑制特定的酶時，抗性細胞可以被分離并大量生長。 對這種抗性細胞的 DNA進行分析，有些是在 dhfr基因中發(fā)生了突變，使其對氨甲喋呤產生抗性。 在這種高抗性的細胞染色體中，可以觀察到擴增區(qū)域形成一延伸的染色體帶稱 均勻染色區(qū) （ homogeneously staining region,HSR）或形成小的點狀染色體被稱為 雙微體 (double minute chromosomes)。 了解 哺乳類動物細胞的 dhfr擴增 二氫葉酸還原酶基因 dhfr擴增也僅僅發(fā)生在二個等位基因中的一個。 在抗氨甲喋呤細胞中 dhfr基因數(shù)目的變化范圍是 40～400拷貝，拷貝數(shù)的多少取決于選擇的程度和單個細胞系本身。 在真核生物中，染色體的重排涉及很多基因的級聯(lián)調控。相同的交配型之間是不能接合的。只有 a型和 a型細胞之間才能交配，相同型細胞之間是不能交配的。MATa編碼兩種調節(jié)蛋白：a1和 a2。 ?在轉換中，受體 (MAT)上的拷貝被兩個供體（ HML和 HMR）上的拷貝所取代。 這種取代是通過染色體重排實現(xiàn)的 。 C端是恒定區(qū)(constant region,C)。 N端的可變區(qū)(variable