基因表達(dá)調(diào)控與分化發(fā)育-全文預(yù)覽
【正文】 表面的功能等。 80%90%的轉(zhuǎn)換是 MAT位點(diǎn)上的等位基因被另一個(gè)交配型等位基因所取代。 染色體重排 正常 個(gè)體 交配型 a+ “小菌落” 個(gè)體 交配型 a－ 減數(shù)分裂 a+ a+ a－ a－ 酵母的交配型轉(zhuǎn)變與染色體重排圖解 ?MAT座位的基本功能是控制外激素和受體基因以及其他和交配有關(guān)基因的表達(dá)，每種類型的座位編碼一些調(diào)節(jié)蛋白。 在很多菌物中，有性生殖的過(guò)程都需要不同交配型（ matingtype）的菌株相互接合才能產(chǎn)生二倍體的合子。對(duì)氨甲喋呤抗性的增加是依靠這一基因座位擴(kuò)增的程度來(lái)完成的。經(jīng)過(guò)幾輪篩選的高抗性細(xì)胞中，該基因座可能擴(kuò)增上千倍。 (4) 哺乳動(dòng)物特定基因的 應(yīng)激性擴(kuò)增 某些試劑可使那些對(duì)其產(chǎn)生抗性的基因大量擴(kuò)增。在這兩組中，擴(kuò)增區(qū)域延伸到卵殼基因另一側(cè)約 4550kb。卵殼蛋白是由卵泡細(xì)胞合成和分泌的。如非洲爪蟾的每條染色體上有約 450拷貝編碼 18S、 和 28S rDNA的串聯(lián)重復(fù)單位，它們成簇存在，形成核仁形成區(qū)。染色體的擴(kuò)增可分為幾種情況： (1)．組織中 整個(gè)染色體組 都進(jìn)行擴(kuò)增。 小麥癭蚊 (Mayetiole destructor)的受精卵只是核分裂，而形成合胞體 (syncytium)。第一次卵裂是橫裂，產(chǎn)生上下兩個(gè)子細(xì)胞，僅一個(gè)著位點(diǎn)發(fā)揮作用，有絲分裂正常進(jìn)行。 轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控、轉(zhuǎn)錄后調(diào)控、翻譯水平的調(diào)控、翻譯后調(diào)控等等都是短期調(diào)節(jié)的內(nèi)容。 來(lái)源于父母本的一對(duì)等位基因表達(dá)不同，這種現(xiàn)象稱為 親本印記 (imprinting)。 (3)、在染色體上的調(diào)控區(qū)有：座位控制區(qū) (locus control region,LCR)，特化染色質(zhì)結(jié)構(gòu) (specialized chromatin structures,SCS)，絕緣子 (insulator)或限定子(delimiter)和骨架附著區(qū) (scaffold attached region,SAR) 或核基質(zhì)結(jié)合區(qū) (matrix association region,MAR) 。 短期調(diào)節(jié) （ shortterm regulation）對(duì)環(huán)境條件的改變或者細(xì)胞的及組織的生理?xiàng)l件的改變作出反應(yīng)。在每一個(gè) Hox基因簇中最左邊的一些基因具有很多的前界。這 4個(gè)基因簇中基因的順序是非常的相似 ,仿佛整個(gè)的基因簇在脊椎動(dòng)物進(jìn)化中產(chǎn)生了一式四份。 了解 四、 在昆蟲(chóng)與哺乳類動(dòng)物 Hox基因簇的相似性 在果蠅與哺乳動(dòng)物之間， Hox基因簇內(nèi)所有成員的成簇排列和級(jí)聯(lián)調(diào)節(jié)方式具有高度一致性。 重點(diǎn) 前后軸的主基因又叫 裂缺 (gap)基因 , 突變后會(huì)使幼蟲(chóng)缺失一系列體節(jié)。 SPZ－ TOLL復(fù)合體以濃度依賴的方式導(dǎo)致 DLCACT復(fù)合體磷酸化 ,使其解離為有活性的游離 DL和細(xì)胞質(zhì)蛋白 CACT。 dl mRNA和 DL蛋白的分布在卵母細(xì)胞中及非常早期的胚胎中是均一的。這些配體通過(guò)受體信號(hào)誘導(dǎo)系統(tǒng)以濃度依賴的方式來(lái)激活靶細(xì)胞。 這些調(diào)節(jié)蛋白顯示了進(jìn)化的保守性，幾乎在所有的高等動(dòng)物中它們都存在，并控制著主要的發(fā)育途徑。在胚胎前后軸的后極最高。在卵子發(fā)生時(shí)， bcd mRNA通過(guò) 3`UTR的微管特異性結(jié)合序列錨定在微管負(fù)的一端，位于前極。通常，胞質(zhì)決定出現(xiàn)在大多數(shù)無(wú)脊椎動(dòng)物胚胎，呈現(xiàn)鑲嵌式圖式形成，而細(xì)胞之間相互作用是在脊椎動(dòng)物發(fā)育中，呈現(xiàn)調(diào)節(jié)式圖式形成。進(jìn)一步的分化是通過(guò)細(xì)胞間及細(xì)胞與環(huán)境間的相互作用來(lái)完成。多細(xì)胞生物的發(fā)育不僅涉及到 細(xì)胞類型的分化 ，而且涉及特定 細(xì)胞精確的空間定位 。 在沒(méi)有葡萄糖 (碳源饑餓 )條件下，才啟動(dòng)相應(yīng)基因的轉(zhuǎn)錄來(lái)利用環(huán)境中存在的其它碳源，如乳糖、阿拉伯糖、麥芽糖等等。 結(jié)合阻遏物 RNA酶結(jié)合 產(chǎn)生阻遏蛋白 操縱基因 啟動(dòng)子 阻遏物基因 結(jié)構(gòu)基因 A Y Z O P I ?1951年， Monod和 Jacob合作發(fā)現(xiàn)兩對(duì)基因： ?lacZ基因：編碼 β 半乳糖苷酶，催化 β 半乳糖苷水解，將乳糖水解為葡萄糖和半乳糖 ?lacI基因：編碼乳糖操縱子阻遏蛋白 (Repressor)，阻止結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)，從而決定細(xì)胞對(duì)誘導(dǎo)物的反應(yīng)。 負(fù)調(diào)控 負(fù)調(diào)控的兩種情況 ?負(fù)調(diào)控是指由反式作用因子本來(lái)是一直結(jié)合在順式元件上的關(guān)閉或阻遏 (Repress)著基因的表達(dá)，只有在反式作用因子脫離下來(lái)后，基因才激活 (Activate) 或表達(dá)。 ?為順式作用 (cisacting)：任一只在原位發(fā)揮作用的 DNA序列，它不轉(zhuǎn)變?yōu)槿魏纹渌镔|(zhì)形式，僅影響與其在物理上相連的 DNA ?啟動(dòng)子和終止子是典型的順式作用元件，作用于這兩種順式元件的反式作用因子就是 RNA聚合酶 ?有時(shí)順式調(diào)控元件最終發(fā)揮作用的不是 DNA，而是 RNA ?原核生物基因表達(dá)的調(diào)控主要在轉(zhuǎn)錄水平上進(jìn)行。 ?反式作用：游離的基因產(chǎn)物從合成的場(chǎng)所擴(kuò)散至其目標(biāo)場(chǎng)所，對(duì)其它基因的表達(dá)發(fā)揮調(diào)控作用。 有配體 → 反式作用因子結(jié)合 → 激活表達(dá)； 無(wú)配體 → 受體 (反式作用因子 )脫離 → 關(guān)閉基因的表達(dá)。 二、乳糖操縱子 ?1940年 Monod發(fā)現(xiàn)：細(xì)菌在含葡萄糖和乳糖的培養(yǎng)基上生長(zhǎng)時(shí)先利用葡萄糖，葡萄糖用完后生長(zhǎng)出現(xiàn)短暫停滯，然后利用乳糖；在糖源轉(zhuǎn)變期出現(xiàn) “ 二次生長(zhǎng)曲線 ” 。 分解物抑制 (catabolite repression)：只要有葡萄糖存在，利用、轉(zhuǎn)運(yùn)和分解其它碳源的酶系統(tǒng)的基因表達(dá)便受到葡萄糖分解產(chǎn)物的反饋抑制。 了解 CAP的正性調(diào)節(jié) ? 協(xié)調(diào)調(diào)節(jié) (coordinate regulation) – 負(fù)性調(diào)節(jié)與正性調(diào)節(jié)協(xié)調(diào)合作：阻遏蛋白封閉轉(zhuǎn)錄時(shí)，CAP不發(fā)揮作用；如沒(méi)有 CAP加強(qiáng)轉(zhuǎn)錄，即使阻遏蛋白從 P上解聚仍無(wú)轉(zhuǎn)錄活性 ? lac操縱子強(qiáng)的誘導(dǎo)作用既需要乳糖又需缺乏葡萄糖 四、阿拉伯糖操縱子及其雙向控制 阿拉伯糖操縱子 重點(diǎn) 五、色氨酸操縱子 了解 衰減子的結(jié)構(gòu)特點(diǎn) Trp操縱子的衰減作用機(jī)制 第二節(jié)、細(xì)胞分化與發(fā)育的遺傳控制 細(xì)胞的分化和發(fā)育其實(shí)質(zhì)是基因表達(dá)調(diào)控差異的體現(xiàn)。在大多數(shù)生物中，分化的第一個(gè)影響因素是卵細(xì)胞中蛋白質(zhì)分布的不均一性。在早期發(fā)育中胞質(zhì)決定和和細(xì)胞之間相互作用的相對(duì)優(yōu)勢(shì)在動(dòng)物界中是不同的。 果蠅的合胞體沿著
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