生物氧化與氧化磷酸化(2)-在線瀏覽
2025-03-05 18:26本頁面
【正文】 A D P + P i A T P能 量A D P + P i A T P 0 . 3 2 0 . 2 2 + 0 . 0 4 + 0 . 0 8 + 0 . 2 3 + 0 . 2 5 + 0 . 2 9 + 0 . 8 20 . 3 6 V0 . 2 1 V0 . 5 3 V黑龍江大學(xué) 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)院 ? NADH氧化呼吸鏈存在 3個 偶聯(lián)部位， P/O比值等于 3，即產(chǎn)生 3 mol ATP ? 琥珀酸氧化呼吸鏈存在 2個 偶聯(lián)部位， P/O比值等于 2，即產(chǎn)生 2 mol ATP 黑龍江大學(xué) 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)院 （二） 氧化磷酸化的偶聯(lián)機 制 ? 1. 化學(xué)滲透 假說 – 1961年由 Peter Mitchell提出 – 電子 經(jīng)呼吸鏈傳遞時 ，將 質(zhì)子（ H+）從線粒體內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)泵到內(nèi)膜胞漿側(cè)，產(chǎn)生膜內(nèi)外質(zhì)子電化學(xué)梯度儲存 能量 – 當(dāng) 質(zhì)子順濃度梯度回流時驅(qū)動 ADP與 Pi生成 ATP – 在電子傳遞與 ATP合成間起偶聯(lián)作用的是質(zhì)子電化學(xué)梯度 黑龍江大學(xué) 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)院 ? 化學(xué)滲透假說 (P. Mitchell 1961年 )要點 1. 呼吸傳遞體不對稱地分布在線粒體內(nèi)膜上，遞氫體和電子傳遞體間隔排列，催化反應(yīng)是定向的 2. 呼吸鏈的復(fù)合體 I、 III、 IV中的遞氫體有質(zhì)子泵作用，它可以將 H+ 從線粒體內(nèi)膜的內(nèi)側(cè)泵至外側(cè) 3. 線粒體內(nèi)膜對質(zhì)子是不透性的，泵到膜外的 H+不能自由返回在內(nèi)膜兩側(cè)建立起質(zhì)子濃度梯度和電位梯度 4. 一個結(jié)合于膜上的酶 ——ATP合成酶在跨膜的質(zhì)子轉(zhuǎn)移驅(qū)動反應(yīng)中催化 ADP磷酸化 (由質(zhì)子動力勢梯度推動 ADP和 Pi合成 ATP) 黑龍江大學(xué) 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)院 黑龍江大學(xué) 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)院 化學(xué)滲透假說簡單示意圖 線粒體基質(zhì) 線粒體膜 + + + + H+ O2 H2O H+ e ADP + Pi ATP 黑龍江大學(xué) 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)院 復(fù)合體 Ⅰ 、 Ⅲ 、 Ⅳ 均有質(zhì)子泵作用 4 H+ 4 H+ 2 H+ 內(nèi)膜表面 基質(zhì) NADH＋ H＋ NAD＋ 琥珀酸 延胡索酸 189。主要有以下幾種類型： 1．磷酸酐鍵 ： – 包括 各種多磷酸核苷類化合物，如 ADP， ATP，GDP， GTP， CDP， CTP， GDP， GTP及 PPi等，水解后可釋放出 kJ /mol的自由能 黑龍江大學(xué) 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)院 2. 混合酐 鍵 – 由 磷酸與羧酸脫水后形成的酐鍵，主要有 1,3二磷酸甘油酸等化合物。但它們在機體內(nèi)總能保持相應(yīng)的平衡狀態(tài)，以適應(yīng)細胞對能量的需求 – 細胞所處的能量狀態(tài)用 ATP、 ADP和 AMP之間的關(guān)系式來表示，稱為能荷 [ATP]+1/2[ADP] [ATP]+[ADP]+[AMP] 腺苷酸庫 能荷 = 黑龍江大學(xué) 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)院 （三） ATP循環(huán) – ATP是生物界普遍使用的供能物質(zhì)，有“通用貨幣”之 稱 – ATP分子中含有兩個高能磷酸酐鍵（ AP~P~P），均可以水解供 能 – ATP水解為 ADP并供出能量之后，又可通過氧化磷酸化重新合成，從而形成 ATP循環(huán) 黑龍江大學(xué) 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)院 ? ATP循環(huán) ATP ADP 肌酸 磷酸 肌酸 氧化磷酸化 底物水平磷酸化 ~P ~P 機械能 (肌肉收縮 ) 滲透能 (物質(zhì)主動轉(zhuǎn)運 ) 化學(xué)能 (合成代謝 ) 電能 (生物電 ) 熱能 (維持體溫 ) 黑龍江大學(xué) 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)院 （四） 多磷酸核苷間的能量轉(zhuǎn)移 – 在生物體內(nèi)，除了可直接使用 ATP供能外，還使用其他形式的高能磷酸鍵供能，如 UTP用于糖原的合成， CTP用于磷脂的合成， GTP用于蛋白質(zhì)的合成等 核苷單磷酸激酶 NMP + ATP NDP + ADP 核苷二磷酸激酶 NDP + ATP NTP + ADP 黑龍江大學(xué) 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)院 五、線粒體外 NADH的 穿梭 – 胞液中的 3磷酸甘油醛， 3磷酸甘油或乳酸脫氫，均可產(chǎn)生 NADH – 這些 NADH可經(jīng)穿梭系統(tǒng)而進入線粒體氧化磷酸化，產(chǎn)生 H2O和 ATP 黑龍江大學(xué) 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)院 （一）磷酸甘油穿梭系統(tǒng) – 主要存在于腦和骨骼肌 中 – NADH通過此穿梭系統(tǒng)帶一對氫原子進入 線粒體 – 由于 經(jīng)琥珀酸氧化呼吸鏈進行氧化磷酸化 ，只能產(chǎn)生 2分子 ATP 黑龍江大學(xué) 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)院 ? 磷酸甘油穿梭系統(tǒng) 線粒體 內(nèi)膜 線粒體 外膜 膜間腔 線粒體 基質(zhì) FADH2 NAD+ FAD ?磷酸甘 油脫氫酶 琥珀酸氧化 呼吸鏈 磷酸二羥丙酮 PiCH 2O CH 2O H C=OPiCH 2O CH 2O H C=O?磷酸甘油 PiCH 2O CH 2O H C H O HPiCH 2O CH 2O H C H O H NADH+H+ ?磷酸甘油脫氫酶 黑龍江大學(xué) 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)院 （二）蘋果酸穿梭系統(tǒng) – 主要存在于肝和心肌 中
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