【正文】 呼吸和發(fā)酵示意圖 C 6 H 12 O 6 [H] A [H] [H] B [H] C A 、 B 或 C AH 2 ， BH 2 或 CH 2 [H] （ 發(fā)酵產(chǎn)物：乙醇、 CO 2 乳酸等 ） 脫氫 遞氫 受氫 經(jīng)呼吸鏈 ① 呼吸 ② 無(wú)氧 呼吸 ③ 發(fā)酵 1/2 O 2 H 2 O NO 3 ， SO 4 2 ， CO 2 NO 2 ， SO 3 2 ， CH 4 呼吸（好氧呼吸） 遞氫和受氫都必須在有氧條件下完成的一種高效產(chǎn)能生物氧化作用。產(chǎn)能量多，一分子G凈產(chǎn) 38個(gè) ATP. 4)基質(zhì)徹底氧化生成 CO2和 H2O。 2）功能：把氫或電子從低氧化還原勢(shì)的化合物處逐級(jí)傳遞到高氧化還原勢(shì)的 O2或其他無(wú)機(jī)、有機(jī)氧化物，并使它們還原。 4）氧化磷酸化的機(jī)制 ——化學(xué)滲透學(xué)說(shuō) 呼吸鏈在傳遞氫或電子的過(guò)程中，通過(guò)與氧化磷酸化作用的偶聯(lián)，產(chǎn)生生物的通用能源 ——ATP。 ?主要觀點(diǎn)：在氧化磷酸化過(guò)程中，通過(guò)呼吸鏈酶系的作用，將底物分子上的質(zhì)子從膜的內(nèi)側(cè)傳遞至外側(cè)，從而造成了質(zhì)子在膜兩側(cè)分布的不均衡，即形成了質(zhì)子梯度差（又稱質(zhì)子動(dòng)勢(shì)、 pH梯度等）。 氧化磷酸化產(chǎn)能機(jī)制 F0 F1ATP 膜 膜內(nèi) 膜外 2H + ADP+ Pi ATP+H2O 電子傳遞過(guò)程中能量 (ATP)產(chǎn)生機(jī)制 化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)（ 1961， ） 5）呼吸鏈氧化磷酸化的效率 每消耗 1 mol氧原子所產(chǎn)生的 ATPmol數(shù)。原核生物呼吸鏈的 P/O一般比真核細(xì)胞線粒體的低。產(chǎn)能效率較低。 ?某些厭氧和兼性厭氧微生物在無(wú)氧條件下進(jìn)行無(wú)氧呼吸； ?無(wú)氧呼吸的最終電子受體不是氧，而是 NO NOSO4 S2O3 CO2等無(wú)機(jī)物，或延胡索酸（ fumarate）等有機(jī)物。 ?由于部分能量隨電子轉(zhuǎn)移傳給最終電子受體，所以生成的能量不如有氧呼吸產(chǎn)生的多。 ? 反硝化細(xì)菌：能進(jìn)行硝酸鹽呼吸的兼性厭氧菌。 ? 造成土壤氮肥損失、 NO和 N2O會(huì)污染環(huán)境。 硝酸鹽是一種容易溶解于水的物質(zhì)，通常通過(guò)水從土壤流入水域中。 反硝化作用的生態(tài)學(xué)作用： 好氧性機(jī)體的呼吸作用 硝酸鹽還原細(xì)菌進(jìn)行厭氧呼吸 反硝化作用在氮素循環(huán)中的重要作用 土壤中植物能利用的氮 （硝酸鹽 NO3）還原成 氮?dú)舛В瑥亩档? 了土壤的肥力。底物脫氫后，經(jīng)呼吸鏈傳遞，最終由末端氫受體硫酸鹽受氫，在遞氫過(guò)程中與氧化磷酸化偶聯(lián)產(chǎn)生 ATP，最終的還原產(chǎn)物是 H2S。 ? 硫酸鹽呼吸及其有害產(chǎn)物對(duì)植物根系不利。 4）鐵呼吸 某些兼性厭氧或?qū)Ｐ詤捬醯幕墚愷B(yǎng)細(xì)菌、化能自養(yǎng)細(xì)菌和某些真菌所進(jìn)行的呼吸鏈末端氫受體是 Fe3+的無(wú)氧呼吸。 根據(jù)其還原產(chǎn)物不同分成兩類(lèi)： ①產(chǎn)甲烷菌產(chǎn)生產(chǎn)生甲烷； ②產(chǎn)乙酸細(xì)菌產(chǎn)生乙酸。如：埃希氏菌屬、變形桿菌屬、沙門(mén)氏菌屬、克氏桿菌屬、丙酸桿菌屬、產(chǎn)琥珀酸弧菌等。 ?廣義的發(fā)酵：泛指任何利用好氧性或厭氧性微生物生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物或食品、飲料的一類(lèi)生產(chǎn)方式。 3 發(fā)酵（ fermentation） ?發(fā)酵類(lèi)型很多 ，可發(fā)酵的底物有碳水化合物、有機(jī)酸、氨基酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖最為重要。 乳酸發(fā)酵的兩種類(lèi)型：同型乳酸發(fā)酵 、 異型乳酸發(fā)酵 細(xì)菌積累乳酸的過(guò)程 是典型的乳酸發(fā)酵。 G PEP C3H6O3 過(guò) 程： 反應(yīng)式 ： C6H12O6+2ADP+Pi 2C3H6O3+2ATP 關(guān)鍵酶：乳酸脫氫酶 2乳酸 2丙酮酸 +2ATP 乳酸發(fā)酵過(guò)程中 H由供體給受體的方式 3P甘油醛 H2 1,32P甘油酸 2NAD 2NADH2 （ 3）丙酸發(fā)酵 ? 謝氏丙酸桿菌 將 G分解產(chǎn)生的丙酮酸逐漸轉(zhuǎn)化為丙酸的過(guò)程。 ? 由于代謝產(chǎn)物中含多種有機(jī)酸 ， 因此將這種發(fā)酵稱為混合酸發(fā)酵 。 （ 4） 混合酸發(fā)酵 混合酸發(fā)酵 ——用于細(xì)菌分類(lèi)鑒定 甲基紅反應(yīng) ：檢驗(yàn) 經(jīng) EMP途徑的混合酸發(fā)酵。產(chǎn)酸使指示劑變色。 。 （ 2） 通過(guò) HMP途徑的發(fā)酵 ——異型乳酸發(fā)酵 凡葡萄糖經(jīng)發(fā)酵后除主要產(chǎn)生乳酸外，還產(chǎn)生乙醇、乙酸和 CO2等多種產(chǎn)物的發(fā)酵。 1） 異 型 乳 酸 發(fā) 酵 的 經(jīng) 典 途 徑 2） 異 型 乳 酸 發(fā) 酵 的 雙 歧 桿 菌 途 徑 3）同型乳酸發(fā)酵與兩種異型乳酸發(fā)酵的比較 （ 3）通過(guò) ED途徑進(jìn)行的乙醇發(fā)酵 ——細(xì)菌的乙醇發(fā)酵 參與微生物 ：運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單孢菌 發(fā)酵途徑： ED途徑 反應(yīng)式： C6H12O6 2C2H5OH+2CO2+ATP G ED 2丙酮酸 2乙醛 2乙醇 丙酮酸 脫羧酶 糖酵解作用是各種發(fā)酵的基礎(chǔ)，而發(fā)酵則是糖酵解過(guò)程的發(fā)展 發(fā)酵的結(jié)果仍積累某些有機(jī)物，說(shuō)明基質(zhì)的氧化過(guò)程不徹底 基質(zhì)是被氧化的基質(zhì)同時(shí)又是電子受體 。產(chǎn)能效率很低，每分子氨基酸僅產(chǎn) 1 ATP。 ? 氫受體：甘 AA、脯 AA、羥脯 AA、鳥(niǎo) AA、精 AA、色AA等。 （ 5）發(fā)酵中的產(chǎn)能反應(yīng) 發(fā)酵是專性厭氧菌或兼性厭氧菌在無(wú)氧條件下的一種生物氧化形式。 底物水平磷酸化可形成多種高能磷酸化合物 ,如 : ① EMP途徑中： 、 PEP； ② 異型乳酸發(fā)酵中：乙酰磷酸 ③ TCA循環(huán)中：琥珀酰 CoA等含高能磷酸鍵的產(chǎn)物。 二、自養(yǎng)微生物的生物氧化（產(chǎn) ATP和產(chǎn)還原力） 自養(yǎng)微生物按其最初能源的不同，可分為兩大類(lèi)： 1．化能自養(yǎng)型微生物 :氧化無(wú)機(jī)物而獲得能量的微生物； 化能自養(yǎng)微生物必須從氧化磷酸化所獲得的能量中，花費(fèi)一大部分 ATP以逆呼吸鏈傳遞的方式把無(wú)機(jī)氫（ H++e）轉(zhuǎn)變成還原力 [H]； 2．光能自養(yǎng)型微生物 :能利用日光輻射的微生物。 （一）化能自養(yǎng)微生物 化能自養(yǎng)微生物還原 CO2所需要的 ATP和 [H]是通過(guò)氧化無(wú)機(jī)底物，例如 NH+NO+ H2S、 S0、 H2和 Fe2+等而獲得的。借助于經(jīng)過(guò)呼吸鏈的氧化磷酸化反應(yīng)產(chǎn) ATP，化能自養(yǎng)菌一般都是好氧菌（以 O2為受氫體），極少厭氧菌。 還原力 [H]的產(chǎn)生： 無(wú)機(jī)氫在充分提供 ATP能量的條件下，可通過(guò)逆呼吸鏈傳遞的方式形成還原CO2還原力 [H]。 ? 因此，各種無(wú)機(jī)底物進(jìn)行氧化時(shí)，必須按其相應(yīng)的氧化還原勢(shì)的位置進(jìn)入呼吸鏈，由此化能自養(yǎng)菌呼吸鏈只具有很低的氧化磷酸化效率（ P/O）。 化能自養(yǎng)微生物能量代謝的主要特點(diǎn) ① 無(wú)機(jī)底物的氧化直接與呼吸鏈發(fā)生聯(lián)系，即由脫氫酶或氧化還原酶催化的無(wú)機(jī)底物脫氫或電子后，可直接進(jìn)入呼吸鏈傳遞； ②呼吸鏈的組分更為多樣化，氫或電子可以從任一組分直接進(jìn)入呼吸鏈； ③產(chǎn)能效率即 P/O比一般要低于化能異養(yǎng)微生物。從生理類(lèi)型來(lái)看，硝化細(xì)菌分為兩類(lèi)： 1）亞硝化細(xì)菌（氨氧化細(xì)菌） :可把 NH3氧化成 NO2， Nitrosomonas(亞硝化單胞菌屬 )； 2）硝化細(xì)菌（亞硝酸氧化細(xì)菌） :可把 NO2氧化為 NO3， Nitrobacter（硝化桿菌屬） 由亞硝化細(xì)菌引起的反應(yīng)為： NH3 HNO2 氨單加氧酶 ① NH3+O2+2H++2e NH2OH+H2O （在細(xì)胞膜上） 羥胺氧還酶 ② NH2OH+H2O HNO2+4H++4e （在周質(zhì)上） 硝化細(xì)菌利用亞硝酸氧化酶和來(lái)自 H2O的氧把 NO2氧化為 NO3，并引起電子流經(jīng)過(guò)很短的一段呼