【正文】 的概念 。 之后 對(duì)海膽等 的研究進(jìn)一步顯示 ， 在受精初期 受精卵中包含兩個(gè)細(xì)胞核 ， 其中一個(gè)來(lái)源于卵子 ， 另一個(gè)來(lái)源于精子 ， 在受精過(guò)程中兩個(gè)細(xì)胞核融合 。 因此 發(fā)育也必然是逐漸變化的過(guò)程 .在胚胎發(fā)育中 ,通過(guò)受精卵的分裂 產(chǎn)生許多新細(xì)胞和新的細(xì)胞類(lèi)型 . 到 19世紀(jì) 40年代 ， 對(duì)卵子的特性開(kāi)始有所認(rèn)識(shí) ， 認(rèn)識(shí)到卵子也是一個(gè)細(xì)胞 （ 一個(gè)特殊細(xì)胞 ） 。 發(fā)育中的誘導(dǎo)和細(xì)胞之間相互作用的重要性才因此得到充分的重視 。 將蠑螈原腸胚早期的胚孔背唇組織移植到另一同期受體胚胎的胚孔側(cè)唇表面 ，隨著受體胚胎發(fā)育的進(jìn)程 ， 大部分移植組織也內(nèi)陷進(jìn)入胚胎內(nèi) ，發(fā)現(xiàn)到原腸胚后期誘導(dǎo)產(chǎn)生了另一個(gè)次生胚 。 作用 (embryonic induction)和 組織者 (anizer。 他在海膽兩細(xì)胞時(shí)期將兩個(gè)分裂球分開(kāi) ,得到了兩個(gè)發(fā)育正常的 、 個(gè)體較小的 海膽幼體 。 由此他 認(rèn)為蛙的 胚胎發(fā)育存在嵌合型發(fā)育機(jī)制 ， 細(xì)胞的特征和命運(yùn)是在卵裂的過(guò)程中決定的 。 由于合子成分的不均勻分布 ， 其卵裂的結(jié)果產(chǎn)生的子細(xì)胞彼此之間是完全不同的 。 這一類(lèi)型發(fā)育稱(chēng)為 嵌合型發(fā)育 。 他 認(rèn)為合子的細(xì)胞核含有大量特殊的信息物質(zhì) ——決定子 (determinants),在卵裂的過(guò)程中被平均分配到子細(xì)胞中去控制子細(xì)胞的發(fā)育命運(yùn) 。 Driesch) 胚胎是由一個(gè)單細(xì)胞的合子經(jīng)過(guò)一系列的分裂和分化產(chǎn)生的 。 Weismann, determinant。 （ 二 ） 胚胎學(xué) (embryology) 1. 描述胚胎學(xué) (descriptive embryology) 較胚胎學(xué) (parative embryology): 重演學(xué)說(shuō) (recapitulation theory)或 生物發(fā)生律 (biogeic law)和 進(jìn)化論 (evolution theory)。 Wollf根椐對(duì)雞胚發(fā)育的觀(guān)察 ， 認(rèn)為卵子中本來(lái)并不存在胚胎結(jié)構(gòu) ， 胚胎與成體也并不相同 ， 胚胎發(fā)育是逐漸變化的過(guò)程 。 其共同點(diǎn)都 認(rèn)為胚胎是成體的雛形 ， 是配子中本來(lái)固有的結(jié)構(gòu) ,胚胎發(fā)育僅僅是原有結(jié)構(gòu)的增大 。 但到了公元 17世紀(jì)后期和 18世紀(jì) ， 以 精源學(xué)說(shuō) 和 卵源學(xué)說(shuō) 為代表的 先成論 占統(tǒng)治地位 。 三、發(fā)育生物學(xué)的發(fā)展簡(jiǎn)史 發(fā)育生物學(xué)是由于細(xì)胞生物學(xué) 、 遺傳學(xué) 、 生物化學(xué)及分子生物學(xué)等其他生命學(xué)科的發(fā)展和與胚胎學(xué)的相互滲透 ， 在胚胎學(xué)的基礎(chǔ)上發(fā)展和形成的一門(mén)新興的生命科學(xué) 。 （ angenesis） ： 三胚層的細(xì)胞相互作用分化形成各種不同器官的原基 。 (cleavage)和 囊胚 (blastula)： 受精卵連續(xù)分裂 ， 產(chǎn)生的細(xì)胞稱(chēng)為 卵裂球 （ blastomeres)， 然后由它們形成多細(xì)胞的囊胚 。 （二）發(fā)育的基本過(guò)程： 1. 配子發(fā)生 (gametogenesis) ： 產(chǎn)生成熟的 精子 （ sperm)和 卵子 (ovum)的過(guò)程 。 發(fā)育的過(guò)程還包括 生長(zhǎng) （ growth)， 這是一個(gè)量變的過(guò)程 。 我們把細(xì)胞多樣性的產(chǎn)生稱(chēng)為 分化 （ differentiation)， 是一個(gè)質(zhì)變的過(guò)程 。 其特征是具有嚴(yán)格的時(shí)間和空間的次序性 ， 這種次序性是由發(fā)育的遺傳程序控制 ， 發(fā)育是有機(jī)體的各種細(xì)胞協(xié)同作用的結(jié)果 ,也是一系列基因網(wǎng)絡(luò)性調(diào)控的結(jié)果 . 發(fā)育完成兩大功能： 。 發(fā)育的研究把所有的生物學(xué)領(lǐng)域連接在一起 。 發(fā)育生物學(xué)的研究并不局限于有機(jī)體的任一系統(tǒng) 、組織或器官 。 4. 發(fā)育生物學(xué)研究有機(jī)體細(xì)胞的每一個(gè)分子 、 每一個(gè)細(xì)胞 、 每一種組織 、 每一個(gè)器官和每一種有機(jī)體 ， 因?yàn)樗鼈兊钠鹪春托纬啥茧x不開(kāi)發(fā)育 。 2. 發(fā)育生物學(xué)研究 從生殖細(xì)胞發(fā)生 、 受精 、 胚胎發(fā)育 、 生長(zhǎng) 、成熟 、 衰老和死亡 ， 即個(gè)體發(fā)育中生命現(xiàn)象發(fā)展的機(jī)制 ， 以及 異常發(fā)育如腫瘤 、 畸形 等 。發(fā)育生物學(xué) 西北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 DEVELOPMENTAL BIOLOGY 緒論 (Introduction) 一 、 發(fā)育生物學(xué)的任務(wù)和研究對(duì)象 1. 發(fā)育生物學(xué) （ developmental biology)是應(yīng)用現(xiàn)代生物學(xué)技術(shù) 研究生物體發(fā)育的過(guò)程及其變化機(jī)制的科學(xué) 。 它是 20世紀(jì) 50年代在 胚胎學(xué) （ embryology)的基礎(chǔ)上 ， 隨著 分子生物學(xué) 、 遺傳學(xué) 、細(xì)胞生物學(xué)和生物化學(xué)等 學(xué)科的發(fā)展以及它們與胚胎學(xué)的相互滲透而興起的一門(mén)新的前緣學(xué)科 。 3. 發(fā)育生物學(xué)研究的核心問(wèn)題是 細(xì)胞分化 (cell differentiation).細(xì)胞分化是指由一種類(lèi)型的細(xì)胞產(chǎn)生的細(xì)胞類(lèi)型的多樣性 。 珠蛋白基因的轉(zhuǎn)錄和青蛙鰓的形成對(duì)發(fā)育生物學(xué)家來(lái)說(shuō)是同樣正當(dāng)?shù)膯?wèn)題 。 這意味著發(fā)育生物學(xué)可能是生物學(xué)科的最廣泛的概括 。 二、發(fā)育的基本模式 （ 一 ） 發(fā)育的基本特點(diǎn) : 多細(xì)胞有機(jī)體的產(chǎn)生是一個(gè)相對(duì)緩慢和漸進(jìn)的變化過(guò)程 ， 我們將其稱(chēng)為 發(fā)育 （ development)。 從單個(gè)的受精卵產(chǎn)生不同類(lèi)型的細(xì)胞 ， 如肌肉細(xì)胞 、 皮膚細(xì)胞 、 神經(jīng)元 、 淋巴細(xì)胞 、 血細(xì)胞和所有其它類(lèi)型的細(xì)胞 。 由已分化的細(xì)胞形成組織和器官的過(guò)程稱(chēng)為 形態(tài)發(fā)生 （ morphogenesis)。 ,即 增殖 （ reproduction).以保證該物種新個(gè)體的持續(xù)產(chǎn)生 。 2. 受精 (fertilization)： 為精子和卵子相遇并結(jié)合的過(guò)程 。 (gastrulation): 囊胚的細(xì)胞經(jīng)過(guò)多種多樣的形態(tài)發(fā)生運(yùn)動(dòng)（ morphogeic movement ） 產(chǎn)生由 外胚層 (ectoderm) 、 中胚層(mesoderm)和 內(nèi)胚層 (endoderm)組成的 原腸胚 （ gastrula） 。 (metamorphosis)： 有些動(dòng)物 ， 如兩棲類(lèi)和昆蟲(chóng) ， 在發(fā)育過(guò)程中經(jīng)歷一個(gè) 幼蟲(chóng) （ larva） 階段 ， 然后經(jīng)過(guò) “ 脫胎換骨 ” 的變化發(fā)育為成體的過(guò)程 。 （ 一 ） 先成論 (preformation)和 后成論 (epigenesis) 早在公元前 , Aristotle (384一 322)認(rèn)為動(dòng)物胚胎和成體動(dòng)物各種結(jié)構(gòu)形成的原因只有兩種可能： 一是卵子或精子中本來(lái)具有微小的結(jié)構(gòu) ， 在發(fā)育過(guò)程中逐漸長(zhǎng)大形成胚胎和成體的結(jié)構(gòu)； 二是卵子或精子中本來(lái)并不具有這些結(jié)構(gòu) ， 而是在發(fā)育過(guò)程中逐漸形成的 .在觀(guān)察雞和一些無(wú)脊椎動(dòng)物胚胎發(fā)育的基礎(chǔ)上 ， 他首先提出了胚胎是 由簡(jiǎn)單到復(fù)雜 逐漸發(fā)育 形成的 （ 后成論 ） 。 精源學(xué)說(shuō)認(rèn)為胚胎預(yù)先存在于精子中 ，卵源學(xué)說(shuō)則認(rèn)為卵子中本來(lái)就存在微小的胚胎雛形 。 1759年德國(guó) Wollf(Theoria Generationis和 Formatione Intestinorum)再次提出了 后成論 觀(guān)點(diǎn) 。 后成論直到 19世紀(jì)才為人們所接受 。 3. 實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué) (experimental embryology): 鑲 嵌 型 發(fā) 育 (mosaic development。 Roux)和 調(diào)整型發(fā)育 (regulative development。 19世紀(jì) 80年代 , Weismann就提出了關(guān)于細(xì)胞 、 染色體和基因與胚胎發(fā)育關(guān)系的理論 。 細(xì)胞的命運(yùn)實(shí)際上是由卵裂時(shí)所獲得的合子核信息早已預(yù)定的 。 Weismann理論的核心 強(qiáng)調(diào)早期卵裂必須是不對(duì)稱(chēng)分裂 。 胚胎學(xué)家 Roux(1887) 用燒熱的針破壞兩細(xì)胞期蛙胚的一個(gè)分裂球 ， 結(jié)果存活的另一個(gè)分裂球只發(fā)育為半個(gè)胚胎 。 但是 Driesch (1891)用海膽為實(shí)驗(yàn)材料重復(fù) Roux的實(shí)驗(yàn)卻得到了完全不同的結(jié)果 。 Driesch的實(shí)驗(yàn)結(jié)果第一次證明發(fā)育過(guò)程中存在 調(diào)整型發(fā)育 機(jī)制 。 Spemann和 Mangold, 1924) Driesch(18761941)提出的調(diào)整型發(fā)育機(jī)制已經(jīng)涉及細(xì)胞之間的相互作用 ， 但是一直到誘導(dǎo)現(xiàn)象發(fā)現(xiàn)之后 ， 人們才真正認(rèn)識(shí)到 ，細(xì)胞之間的相互作用是胚胎發(fā)育最重要的核心 問(wèn)題 . 誘導(dǎo)是指一類(lèi)組織與另一類(lèi)組織的相互作用 ， 前者稱(chēng)為 誘導(dǎo)者(inductor) ,后者稱(chēng) 反應(yīng)組織 ， 誘導(dǎo)者可指令鄰近反應(yīng)組織的發(fā)育 . 1924年 Spemann進(jìn)行了 著名的胚孔背唇移植實(shí)驗(yàn) 。 由于胚孔背唇組織 具有調(diào)控和組織一個(gè)幾乎完整的胚胎產(chǎn)生的特殊能力 ,故稱(chēng) 組織者 。 由此重大發(fā)現(xiàn) , Spemann 在 1935年獲得 諾貝爾醫(yī)學(xué)獎(jiǎng) . （ 三 ） 細(xì)胞學(xué)理論和胚胎學(xué) 1839年德國(guó)植物學(xué)家 Schleiden和生理學(xué)家 Schwann指出 ， 所有生物有機(jī)體都由細(xì)胞構(gòu)成 ， 細(xì)胞是生命的基本單位；通過(guò)細(xì)胞的有絲分裂產(chǎn)生其他細(xì)胞 。 Weismann進(jìn)一步提出 后代所具有的雙親遺傳特性來(lái)自于生殖細(xì)胞 ， 來(lái)自于兩性配子所攜帶的遺傳特性 。 到 19世紀(jì)后期 ， 人們通過(guò)一系列研究 認(rèn)識(shí)到 ， 合子細(xì)胞核的染色體中各有一半分別來(lái)源于兩個(gè)親代 ， 而 合子的遺傳信息在卵裂過(guò)程中平均分配到子細(xì)胞中去 ， 這就為遺傳特性的傳遞提供了物質(zhì)基礎(chǔ) 。 基因型是有機(jī)體從雙親獲得的遺傳信息所賦有的特性 .有機(jī)體 在不同發(fā)育時(shí)期表現(xiàn)出來(lái)的形態(tài) 、 結(jié)構(gòu) 、 生化等特征稱(chēng)為表型 。 如孿生兄弟 。 隨著基因編碼蛋白質(zhì)的發(fā)現(xiàn) ， 不少問(wèn)題迎刃而解 . 細(xì)胞的性質(zhì)是由細(xì)胞中所包含的蛋白質(zhì)決定的 ， 而這些蛋白質(zhì)由基因編碼 。對(duì)于發(fā)育性狀的研究 ， 既可以從遺傳現(xiàn)象出現(xiàn)的角度進(jìn)行研究 ， 又可以從發(fā)育過(guò)程進(jìn)行研究 。 自從 Watson和 Crick (1953)根據(jù) X衍射和化學(xué)分析提出 DNA分子的雙螺旋模型 以后 ， 特別是 60年代Nirenberg對(duì) DNA遺傳密碼 的破譯 ， Jacob和 Monocl(1960)提出并證明蛋白質(zhì)合成調(diào)控機(jī)制的 操縱子學(xué)說(shuō) 等 研究成果 ， 使分子生物學(xué)迅速發(fā)展 . 分子生物學(xué)與遺傳學(xué)的結(jié)合 ， 人們逐漸認(rèn)識(shí)到 遺傳信息主要是編碼在細(xì)胞核內(nèi)基因組 DNA的一級(jí)序列 ， 發(fā)育受遺傳的控制 。 在此基礎(chǔ)上 ， 利用發(fā)育調(diào)控基因在進(jìn)化上的保守性 ， 開(kāi)展了對(duì)脊椎動(dòng)物發(fā)育分子機(jī)制的深入研究 ， 對(duì)于斑馬魚(yú) 、 非洲爪瞻 、 小鼠 、 雞和文昌魚(yú)等模式動(dòng)物的研究已取得一系列重大的突破 .由于發(fā)育生物學(xué)的迅速發(fā)展 ， 發(fā)育生物學(xué)已成為當(dāng)代生命科學(xué)研究的前沿和熱點(diǎn)領(lǐng)域之一 . 四、發(fā)育生物學(xué)模式生物