【正文】 B(A)轉(zhuǎn)變成抑制態(tài) PHOB(I)，從而抑制 pho基因的表達。 2 磷調(diào)節(jié)子是通過多個調(diào)節(jié)基因起作用的，這些基因組成一個級聯(lián)調(diào)節(jié)系統(tǒng) (cascade regulatory work)（ Shinagawa, 1987）。 三、磷調(diào)節(jié)子的調(diào)節(jié)模式 1 磷調(diào)節(jié)子基因是受磷饑餓誘導(dǎo)的。 5 磷結(jié)合蛋白的特異性 對不同形態(tài)的磷有不同的細胞膜磷結(jié)合蛋白。 4 磷饑餓誘導(dǎo)大腸桿菌增強磷吸收機制 磷饑餓誘導(dǎo)產(chǎn)生高效的 細胞外膜孔蛋白， 水解酶 結(jié)合蛋白 磷饑餓誘導(dǎo)的帶負電荷的 PHOE蛋白（外膜孔蛋白基因 phoE編碼的蛋白）識別無機磷，并將其運送到 細胞周質(zhì)空間，其運送效率比帶正電荷的細胞外膜孔蛋白 OMPC和 OMPF高 68倍。 在大腸桿菌中至少已發(fā)現(xiàn)了 25個磷饑餓誘導(dǎo) (phosphate starvation inducible ， psi)基因。其中一個 pst基因產(chǎn)物是磷酸鹽結(jié)合蛋白，命名為PHOS。在磷饑餓時，堿性磷酸酶一般位于細胞的表面或細胞周質(zhì)空間。當(dāng)在低 pH或二硫鍵被還原時，酶以單體存在，沒有活性，具有溫度不穩(wěn)定性。 ? 為明確在高 pH時反應(yīng)繼續(xù)進行是由殘余酸性磷酸酶水解作用造成，還是另一種酶在起作用，將這種缺磷的高 pH生長介質(zhì)于 90C水煮 10min，徹底消除酸性磷酸酶的活性， ? 然后再培養(yǎng)大腸桿菌，結(jié)果仍發(fā)現(xiàn)溶液黃色繼續(xù)增加，證明是另一種受磷饑餓誘導(dǎo)的水解酶在起作用。 ? 酸性磷酸酶水解磷酸對硝基苯為對硝基苯酚，使溶液變黃色。當(dāng)磷供應(yīng)不足時，即磷饑餓條件下，大腸桿菌和其他微生物能誘導(dǎo)產(chǎn)生一系列酶蛋白，提高細胞對磷的吸收轉(zhuǎn)運與代謝能力。細胞可以多磷酸鹽顆粒的形式貯存吸收磷。 2 吸收運輸系統(tǒng) 有兩個吸收運輸系統(tǒng)：低親和與高親和系統(tǒng)。耐低磷親本富含隱性基因，敏感與中等敏感親本具更多的顯性基因。 （ 3）水稻的分蘗能力受磷的影響很大。 （ 2）番茄品種耐低磷能力的差異主要表現(xiàn)為其地上部干物重差異。這 5個位點分別位于 4條染色體上。 Reiter等（ 1991）以耐低磷脅迫能力分離的一個玉米 F2群體（由兩個自交系 NY821與 H99）雜交產(chǎn)生）為材料，鑒定了 77個 RFLP(Restriction fragment length polymorphism)下獲得耐低磷的表型分離數(shù)據(jù)。Andonova等（ 1983）發(fā)現(xiàn)玉米雜交種間吸收積累氮、磷、鉀能力與其吸收利用的遺傳力有關(guān)。它受到如下因素的影響： （ 1）根表面積和根的形態(tài)學(xué)特征； （ 2） VA－菌根及土壤微生物； （ 3）根際 PH值； （ 4）根分泌物；（有機酸，酸性磷酸酶） （ 5）磷酸鹽的吸收動力學(xué)性質(zhì)，即磷的形態(tài)，植物同化能力與吸收能力等。植物活化及吸收土壤磷的能力顯然是磷高效基因型的最重要特征。 （ 2）在生長介質(zhì)中養(yǎng)分不足時，養(yǎng)分效率決定于植物從介質(zhì)中吸取養(yǎng)分的能力，即：在體內(nèi)相對低的養(yǎng)分濃度下，保持正常代謝能力， ─ — 生理利用率（ physiological use efficiency） ,以植物體內(nèi)單位養(yǎng)分量生產(chǎn)的生物量或經(jīng)濟產(chǎn)量表示。 三、 植物磷效率的概念 植物養(yǎng)分效率：指生長介質(zhì)中單位養(yǎng)分產(chǎn)出的生物量或經(jīng)濟產(chǎn)量。 磷參與光合作用各碳水化合物的合成與運轉(zhuǎn) 光合作用：①固定 CO2 ④ 植物合成的碳水化合物種類及運輸形式 蔗糖、木蘇糖、部分棉子糖，以蔗糖為主要運輸糖而又以蔗糖磷酸酯的形態(tài)進行運輸。 中柱 → 導(dǎo)管，有機磷通過脫磷酸化過程而形成無機磷，然后輸送到地上部。 合成的有機磷迅速向中柱轉(zhuǎn)移。糖酵解中的含磷化合物。 磷吸收的部位 根毛和表皮細胞吸收的磷，經(jīng)皮層進入體內(nèi)代謝。 磷的吸收形態(tài) （ 1）正磷酸： H2PO4， HPO42，和 PO43（ 以 H2PO4 O4為主 （ 2）偏磷酸： PO3 （ 3）焦磷酸： P2O74，焦磷酸鹽水解后被吸收。有明顯頂端優(yōu)勢，在生殖生長階段，多向種子和果實運輸。 分布 植物的全磷含量一般為其干物質(zhì)重的 ％ — ％，多分布在生長旺盛的器官和部位。 tender old Phosphorus Deficiency Leaves of rape appear amaranth because of accumulating carbohydrate in plant. Leaves of soybean appear amaranth because of accumulating carbohydrate in plant. P normal Deficiency Rice Purple leaves of phosphorus deficient maize Purple leaves,Low fruit, thin stem and drawf plant 167。 土壤中的總磷很低 — 土壤學(xué)缺磷（本質(zhì)缺磷）。 —土壤磷的有效性缺乏。原因： 被酸性土壤中的鐵鋁氧化物及石灰性土壤中的碳酸鈣化合物固定，成為難被利用的固態(tài)磷。第八章 植物磷素營養(yǎng)代謝分子生理 意義：磷是植物生長發(fā)育不可缺少的大量營養(yǎng)元素之一，是植物的重要組成部分，同時又以多種方式參與植物體內(nèi)各種生理生化過程，對促進植物的生長發(fā)育和新陳代謝起重要作用。 我國農(nóng)田中有 2/3嚴重缺磷。如石灰性土壤中磷肥當(dāng)季利用率一般只有 10％左右。實際上，酸性紅黃壤與石灰性土壤中總磷一般比有效磷高幾百倍。 Symptoms of Phosphorus Deficiency and overuse Symptoms of Phosphorus Deficiency ? The plant will be short when phosphorus deficiency, and stem is development of root is not better. And leaves appear dark green or gray, lackluster. And purple appears. ? The symptom extends from old leaves to tenders. The fruit and seed of plant Phosphorus deficiency are small and less, which decrease productivity and quality. N P K Citrus Quality Low P ? misshapen fruit ? coarse rind ? open centres ? low juice (acid) Low N ? thin skin (desirable) ? low yield High N ? thick skin ? less juice (acid) 自左至右，依次為油菜幼葉至老葉，缺磷油菜葉片從暗紫發(fā)展至紫紅色。 1植物的磷素營養(yǎng) 一、植物體內(nèi)磷的含量分布和形態(tài) 存在的形態(tài) 有機磷： 85％左右，如核酸、磷脂和植素等 無機磷： 15％左右，如以鈣、鎂和鉀等的磷酸鹽形態(tài)存在。如芽、根的生長點，隨生長中心的轉(zhuǎn)移而轉(zhuǎn)移。如：三葉草 50%磷在細胞質(zhì)中， 21%在細胞核， 19%在質(zhì)體中，線粒體中占 10%左右。 （ 4）有機磷化合物：已糖磷酸酯、甘油磷酸酯、蔗糖磷酸酯、核酸、卵磷脂，且吸收速度超過無機磷酸鹽。最先合成的有機磷是 ATP，此外還合成 6－磷酸果糖（ F6P）， 1,6－二磷酸果糖（ FDP）和磷酸甘油酸 (pGA)等。（內(nèi)皮層