【正文】 基 構成，鞭毛蛋白是一種很好的抗原，即 H抗原（ Hauch）。 ? 鞭毛鉤將鞭毛的基部和鞭毛絲連接起來，直徑約 17nm, 長度 45nm，由單一的多肽鏈（即一種蛋白亞單位）組成，其分子量因細菌種類不同而變化，例大腸桿菌、沙門氏菌的多肽亞單位分子量為 42022，枯草桿菌為 33000，在組成鞭毛鉤亞單位的氨基酸組成中，苯丙氨酸和蛋氨酸的含量較多。 ?已有大量證據(jù)表明，鞭毛的基部結構實為一個精致、巧妙的超微型馬達，其能量來自細胞膜上的 質子動力 （真核微生物可來自 ATP的水解）。 它們被 Mot蛋白包圍，由它驅動 S、 M環(huán)的快速旋轉。內層的一對環(huán)為 S環(huán) 和 M環(huán) ，共同被嵌埋在細胞質膜上 ,C環(huán)連接在細胞膜和細胞質的交界處。它是一種直徑為 20～ 50nm的類似圓盤結構，比較容易破碎，其 主要作用 是將鞭毛固定在細胞膜與細胞壁上，其上有一中心桿，桿上有一些環(huán)狀結構。 原核微生物和真核微生物鞭毛和纖毛的主要區(qū)別 特征 原核微生物（細菌）的鞭毛 真核微生物的鞭毛 真核微生物的纖毛 長度 約 20μm 150μm 5～ 10μm 直徑 12～ 18nm 150~300nm ～ 軸結構 無 9＋ 2結構，由鞭毛蛋白的亞基以螺旋列圍繞著柱形軸排列、無膜 9＋ 2圖形，有膜 9＋ 2圖形，有膜 化學組成 單一蛋白質組成、稱鞭毛蛋白或鞭毛素 70％蛋白質， 20％脂類， 10％的糖與少量核酸 70％蛋白質， 20％脂類， 10％的糖與少量核酸 氨基酸 不存在半胱氨酸 普通氨基酸 普通氨基酸 ?原核生物中細菌的鞭毛不存在“ 9+2”結構。 ?鞭毛和纖毛都有很大的活動范圍，纖毛的活動有的是劇烈的、活躍的推進，隨后慢慢恢復；有的是以旋轉的活動，拍打的頻率在不同的細胞類型之間可以有所變化，有的每分鐘可達 1500次。 ?將具有絲狀體結構的微生物細胞，經過一定的方法處理去掉細胞壁，發(fā)現(xiàn)細胞上的絲狀體仍然保留，說明這種絲狀體結構不是起源于細胞壁。 ?鞭毛或纖毛都是細胞表面特化的運動結構，兩者極為相似。 ?另外在許多細菌表面還存在一些非鞭毛狀的絲狀結構，稱為 菌毛 和 線毛 ，它們在化學成分上同鞭毛相似，但與運動無關。 ?真核微生物中的絲狀結構有鞭毛和纖毛。 一、絲狀體結構 ?對大多數(shù)進行活躍運動的游泳細胞來說，其運動常取決于從細胞表面突出的絲狀結構的特殊運動器。 ?微生物細胞表面的一些特殊結構，并不是細胞生存必不可少的結構。以細菌為例，細胞表面包括絲狀體結構、莢膜和細胞壁等。 ?近年來，對細胞表層結構的化學組成及物理結構的研究有了較大的進展，在此基礎上加深對其結構的機能和性質的認識，從而能更有效地控制微生物的生命活動。 本章的內容以原核生物的結構與功能為重點 ,由表及里、從結構到功能依次介紹： 包括細胞表面及其附著物、細胞質膜、細胞質、細胞核和染色體等與細胞起源、生命本質密切相關的重要結構。 *真核微生物中的酵母菌、原生動物也有＜ 10μm 的。屬于真核生物的微生物主要是真菌（酵母菌、霉菌）、原生動物、真核藻類和微型后生動物等。 細菌細胞結構模式圖 ?真核細胞具有典型的細胞結構，其 主要特點是以生物膜為基礎進一步分化，使細胞內部產生許多功能區(qū)室，它們各自分工負責又相互協(xié)調和協(xié)作，如細胞核、核膜、核仁和核基質等。 ? 古生菌包括產甲烷菌、嗜熱嗜酸菌和極端嗜鹽菌等。 ?微生物是一類既分布于真核生物，又分布于原核生物中的生物。這一概念最早是在 20世紀 60年代由著名細胞生物學家 Ris提出來的。 ? 技術 (研究手段 )的進步極大地促進了細胞結構和功能深入到分子水平上的研究，如細胞膜的結構與功能的研究在分子水平上的深化、細胞核 DNA的復制與轉錄、表達調控、細胞周期的調控等研究均在分子水平上取得了迅速進展。 ?細胞學說 除了病毒、類病毒等是非細胞的生物以外，其它生物有機體的結構和功能單位都是細胞。 第一章 微生物的結構功能和細胞化學 ? 細胞 (cell)是生物形態(tài)結構和生命活動的基本單位。 ? 重點內容包括：微生物的結構功能和細胞化學、微生物的營養(yǎng)與物質運輸、微生物的分解代謝、微生物的合成代謝、微生物的代謝調節(jié)、微生物的次級代謝及其調節(jié)、微生物的生長繁殖與環(huán)境、微生物的分化、基因組時代的微生物生理學等。 ? 分子生物學的迅速發(fā)展，使得人們利用分子手段有目的地改造生物，也大大地促進了微生物生理學的發(fā)展。微生物生理學 曲阜師范大學生命科學學院 曲曉華 郵箱： 什么是微生物生理學？ ? 微生物生理學是從微生物生理生化的角度研究微生物細胞的形態(tài)結構和功能、新陳代謝、生長繁殖等微生物生命活動規(guī)律的學科。 微生物生理學的形成和發(fā)展 ? 19世紀中后期， 巴斯德 和 科赫 奠定了微生物生理學； ? 微生物生理學的進一步發(fā)展歸功于俄國的微生物學家 維諾格拉德斯基 和荷蘭的微生物學家 貝格林克 ； ? 微生物生理學發(fā)展的一個重要轉折點是德國 布赫納 發(fā)現(xiàn)酵母菌的無細胞制劑可將蔗糖轉化為酒精，從此微生物生理學的研究進入分子水平，并誕生了生物化學； ? 上世紀 60年代以后，由于 雅可布 和 莫納德 研究誘導酶形成機制而建立的操縱子學說，標志著微生物生理學朝向代謝調控研究的興起，并進一步將微生物生理學、生物化學和遺傳學結合在一起，形成分子生物學。 ? 本課程主要從微生物生理學角度闡述微生物的生命活動規(guī)律，系統(tǒng)地介紹了微生物學的基礎理論、基本方法及進行情況，融新理論、新技術、新方法為一體，為求反映微生物學的最新發(fā)展動態(tài)及趨勢。 本課程的主要內容： 關于本課程的一些說明： ? 本課程適用對象：生物技術、生物工程專業(yè)本科生 ? 考核方式：考試（期末考試 70%+實驗和平時成績 30%） 參考書籍、雜志： 書籍 ： [1]周德慶 . 微生物學教程（第三版） . 北京：高等教育出版社，2022 [2]沈萍主編 . 微生物學 . 北京：高等教育出版社， 2022 [3]王鏡巖，朱圣庚，徐長法主編 . 生物化學（第三版） . 北京：高等教育出版社， 2022 [4]于自然，黃熙泰主編 . 現(xiàn)代生物化學 . 北京：化學工業(yè)出版社，2022 [5]Prescott等著，沈萍等譯，微生物學（第五版），北京：高等教育出版社， 2022 [6]Madigan M T, Martinko J M, Parker J. Brock Biology of Microanisms. 9th ed. New Jersey: Prentice Hall,2022 雜志： 《 微生物學報 》 、 《 真菌學報 》 、 《 病毒學報 》 、 《 生物工程學報 》 等。通過對細胞不同結構層次的了解，來研究細胞生命活動的基本規(guī)律。 ? 對生物細胞結構的認識，是隨著顯微技術、電子顯微鏡、 X射線衍射法和生化技術等不斷應用于細胞研究而不斷深化的過程。 ?原核生物和真核生物，就是根據(jù)其細胞核的結構的差異而提出的。 ? 真核細胞：核物質外有核膜包圍，具有明顯的核結構； ? 原核細胞：核物質外沒有核膜，核物質分散于原生質中。 ?屬于原核生物的生物都是微生物，可分為兩大系：古生菌（ archaebacteria）和真細菌 (eubacteria)。 ? 大多數(shù)原核生物屬于真細菌，其中包括細菌、放線菌、衣原體、支原體、立克次氏體和藍細菌等。 ? 真核細胞的種類繁多，既包括大量的單細胞生物和原生生物細胞，又包括全部的多細胞生物。 酵母菌細胞結構模式圖 原核微生物與真核微生物的比較 *幾丁質，是由 N乙酰葡萄糖胺以 糖苷鍵連接的多聚體。 特征 原核微生物 真核微生物細胞 大小 1~10μm 10~100μm * 結構 組成 細胞壁 肽聚糖、脂多糖、 磷壁酸 幾丁質 *、多聚糖等 細胞膜 無 甾 醇 有甾醇 鞭毛 無 9＋ 2結構 有 9+2結構 細胞核 核膜 無 有 核結構 類核 完整的核結構 染色體數(shù) 1條 1條以上 核仁 無 有 繁殖 二分裂或菌絲斷裂 有絲分裂 核糖體 （ 30＋ 50） 70S （ 40+60） 80S 細胞器 無線粒體、葉綠體 有 呼吸鏈 定位于細胞膜 ,類型多樣 線粒體膜 ,兩條 ?微生物有許多共同點，它們在結構和功能上的相似性甚至超過形態(tài)上的相似性： ① 遺傳物質的本質相同，它們的細胞內同時兼有 DNA和 RNA（病毒除外）； ② 都具有選擇性的膜結構； ③ ATP是生物用來進行能量轉換的主要樞紐物質之一； ④ 一般都有產生能量與合成細胞物質的完整的酶系統(tǒng)； ⑤ 細胞元素組成、糖代謝、核苷酸與氨基酸（賴氨酸除外）的生物合成途徑基本相同； ⑥ 蛋白質與核酸生物合成的方式也基本相同。 第一節(jié) 細胞表面及其附著物 ?細胞表面（ cell surface）在細胞的生命活動中有著十分獨特的作用，因為它是細胞與細胞外環(huán)境進行接觸的重要部位。 細胞表面是一個具有復雜結構的多功能體系。細胞表面是細胞質膜功能的擴展，具有多種功能： ①它保護細胞，使細胞有一個相對穩(wěn)定的內環(huán)境； ②參與細胞內外的物質交換和能量交換； ③參與細胞識別、信息的接收和傳遞； ④參與細胞運動； ⑤維護細胞的各種形態(tài)，并且與免疫等都有十分密切的關系。它們只是在細胞的生理活動過程中起著特定的作用。 ?原核微生物中的絲狀結構主要是鞭毛。 ?在液態(tài)環(huán)境中能迅速進行自由運動的微生物，大多數(shù)在細胞表面都存在鞭毛或纖毛，如細菌中的大腸桿菌、巨大芽孢桿菌等，原生動物中的草履蟲、眼蟲等。 （一）鞭毛（ flagellum,復數(shù) fiagella）和纖毛(cilia) 定義 ： 生長在某些細菌表面的長絲狀、波曲的蛋白質附屬物，稱為鞭毛，具有運動功能。一般來說，描述纖毛它比細胞長度要短，數(shù)量較多；而鞭毛比細胞長，數(shù)量少。 ?根據(jù)電子顯微鏡觀察表明，絲狀體 起源 于細胞膜下的基體。 1. 鞭毛和纖毛的結構和化學組成 鞭毛和纖毛都呈絲狀結構，在原核微生物和真核微生物之間存在著一定的差異（表）。根據(jù)電子顯微鏡觀察表明，原核生物鞭毛都有共同的構造，它由3部分組成 ： 基體 、 鞭毛鉤和 鞭毛絲 ? 鞭毛的基部結構比較復雜，它貫穿細胞壁，定位于細胞膜。 ? 在 G細菌中，外層的一對環(huán)為 L環(huán) 和 P環(huán) ， L環(huán)連接在脂多糖層（外膜）上； P環(huán)連接在肽聚糖層。 ? G+菌不存在外層的一對環(huán)，所以對鞭毛運動來說， S環(huán)和 M環(huán)才是必需的一對。 c ?在 S、 M環(huán)的基部還存在一個 Fli蛋白，起著鍵鈕的作用，它可根據(jù)細胞提供的信號令鞭毛進行順轉或逆轉。 ?鞭毛的基部結構由 910種不同的蛋白質組成，這些蛋白質的分子量在 9000~60000之間，因種而異。 ?鞭毛絲呈波浪形，大多數(shù)細菌鞭毛的絲狀結構是裸露的，而某些弧菌、假單胞菌的一些鞭毛的絲狀體外有鞘包圍。這些亞基以螺旋序列圍繞著柱形軸整齊地排列著。蛋白質分子量一般在 30000～ 54000，在低 pH（ 3～ 4）或在去垢劑溶液中不穩(wěn)定，易分解。 ?由于細菌鞭毛僅有單一蛋白質組成，對它的自身裝配較為簡單，但對鞭毛的形成過程還不完全了解。在此過程中，有多個基因控制亞單位的合成、裝配與鞭毛的轉動。 ?(9+2)：中央有 2根微管，外周有 9對二聯(lián)管微管環(huán)繞，中央的 2根微管之間有架橋（微管橋）相連，外包中央鞘。每對二聯(lián)管微管都由 A管向中央鞘伸出突起，稱為 輻條 。 ?有這種“ 9+2”微管結構組成的軸稱為 軸絲 ，其外有鞭毛外膜包裹著。 ?真核微生物鞭毛的長度可達 150μm,直徑約150～ 300nm。 ?通過生化分析表明，其化學組成主要為蛋白質，并含有少量的脂類、多糖和核酸。 ?動力蛋白 具有 ATP酶活性，是構成周圍微管上短臂的蛋白質，是一種能被 Ca2+和 Mg2+激活的 ATP酶，由 14S及 30S兩部分組成， 14S部分為小球形分子，分子量約 540000。 ?微管蛋白 是構成微管的蛋白質，有 A和 B兩種，為小球形分子，分子量 55000～ 60000。 ?鞭毛是鞭毛微生物的運動工具，這也是原核微生物實現(xiàn)其趨性的最有效的方式。還可以通過特殊的鞭毛染色法使染料沉積到鞭毛表面，然后在光學顯微鏡下觀察，另外用半固體培養(yǎng)基作細菌的穿刺培養(yǎng)也可推測鞭毛的存在與否。 ? 原核微生物的 鞭毛旋轉的分子機制 還不十分清楚。 ? 細胞 運動的方向 由鞭毛轉動的方式與轉動的方向來控制，但也受環(huán)境條件的影響（趨化性等）。也有人認