【正文】 α h a p l o i d h a p l o i d a /α di pl oi d M A T a M A T α M A T a M A T α F i g . T h e y e a s t l i f e c y c l e p r o c e e d s t h o u g h m a t i n g o f M A T a a n d M A T α h a p l o i d s t o G i v e h e t e r o z y g o u s d i p l o i d s t h a t s p o r u l a t e t o g e n e r a t e h a p l o i d s p o r e s . ? 交配型 （ matimgtyne） ? 外激素 （ pheromones） ? α因子是一個(gè) 13肽 （ WHWLQLKPGQPMY） ? a因子是 12肽（ YIILGLFWAPY） ? （二）交配型的信號(hào)傳遞（ signal ? transduction） 交配型途徑是通過釋放 βγ 而被觸發(fā)的 因子 受體 α β γ α β γ G D P G T P 交配型途徑 α 突變體具有組成型活性 受體 β γ 由于細(xì)胞周期停止 組成型表達(dá)是致死的 β 突變體 不能觸發(fā)交配型途徑 α γ 受體 G D P 由于對(duì)交配因子 無反應(yīng)故不育圖 1 8 9 a 或 α 因子與受體相互作用觸發(fā)激活了 G 蛋白，其 βγ 亞基將信號(hào)轉(zhuǎn)遞給下一個(gè)蛋白 ( 仿 B . L e w i n :《 G E N E S 》Ⅵ , 1 9 9 7 , F i g . 3 2 . 2 ) a 因子或 α 因子S TE 2 ＝ α 因子受體 S C G 1 S T E 4 S T E 1 8 S T E 3 ＝ a 因子受體 G α G β G γ S TE 2 0 激酶 S TE 1 1 激酶 S TE 2 0 激酶F u s 1 激酶 Ks s 1 激酶 F u s 3 激酶細(xì)胞融合所需 抑制 CL N 3 激活接合 S T E 1 2 轉(zhuǎn)錄因子 f a r 1 抑制 CL N 2圖 1 8 1 0 相同的交配型反應(yīng)是通過另一種外激素與其受體相互作用而引起的。 ? F i g . 1 8 果蠅卵殼蛋白基因的擴(kuò)增． 染色體的重排 ? 原核生物 沙門氏細(xì)菌的相轉(zhuǎn)變 Mu噬菌體 G片斷的倒位 。 三 . 基因組序列的選擇性擴(kuò)增 ? 1. dhfr 基因 ? 氨甲喋呤（ methotrexate） ? 二氫葉酸還原酶 (DHFR) ? 均染色區(qū) （ homogeneously staining region, HSR） ? 雙微體 (doubleminute chromosomes) 均染色區(qū) （ homogeneously staining region, HSR） 雙微體 (doubleminute chromosomes) 1 g e n e / c h r o m o s o m e U n s t a b l e l i n e E x t r a c h r o m o s o m a l N u m b e r o f c o p i e s c h a n g e s i n d a u g h t e r ? S t a b l e l i n e A m p l i f i e d r e g i o n G e n o t y p e i s c o n s t a n t i n d a u g h t e r c e l l s F i g . 1 8 T h e d h f r g e n e c a n b e a m b l i f i e d t o g e v e u n s t a b l e c o p i e s t h a t a r e e t r a c h r o m o s o m a l ( d o u b l e m i n u t e s ) o r s t a b l e ( c h s o m o s o m a l ) ? 染色體外的拷貝是怎樣產(chǎn)生？ ? 這有兩種可能： ? （ 1）復(fù)制的附加環(huán)可能在 dhfr基因附近起始，然后通過 dhfr拷貝之間的非同源重組而產(chǎn)生 ? （ 2）或是等位基因之間的非同源重組來起始這個(gè)過程。 ? 基因的 活性 是指具有表達(dá)的 基本 條件。 第十八章 真核生物基因表達(dá)的調(diào)控 在真核生物中基因表達(dá)的調(diào)節(jié)其特點(diǎn)是 ? （ 1） 多層次 ? （ 2） 無操縱子和衰減子 ? （ 3） 個(gè)體發(fā)育復(fù)雜 ? （ 4） 受環(huán)境影響較小 ? 短期調(diào)節(jié)（ short term regulation ） ? 對(duì)環(huán)境條件的改變或者細(xì)胞的及組織的生理?xiàng)l件的改變作出反應(yīng)。 ? 長期調(diào)節(jié) (longterm regulatiion長期調(diào)節(jié)是受到內(nèi)在程序化的控制和外界環(huán)境的變化關(guān)系不大。 ? 基因的 表達(dá) 是指具備表達(dá)的 充分 條件 第一節(jié) 染色體水平的調(diào)控 ? 一 . 染色體丟失 ? 馬蛔蟲（ Parascaris equoorum）（ 2n =2） 圖 1 8 馬蛔蟲受精卵的早期分裂 8 4 0 圖 1 8 小麥癭蚊的染色體丟棄?二 . 染色體的擴(kuò)增 ? 1 . 基因的擴(kuò)增 （ amplification） 兩棲類和昆蟲卵母細(xì)胞 rRNA基因的擴(kuò) 增非洲爪蟾的染色體上有約 450拷貝編碼 18S r RNA和 28S r RNA的 DNA，在卵母 細(xì)胞中它們的拷貝數(shù)擴(kuò)大了 1000倍 ? 2. 多線染色體 （ polytenne chromosomes） DNA可以特異擴(kuò)增上千倍，而在異染區(qū) 附近只可復(fù)制幾次。額外的拷貝可能是通過類似于重組的事件將其從染色體釋放出來。 ? 真核生物 最典型的例子是免疫球蛋白在成熟過程中的重排以及酵母的交配型轉(zhuǎn)變 . 新搞清的錐蟲 VSG的重排 . 第二節(jié) 真核生物中染色體的重排 ? 一 .酵母的變配型的轉(zhuǎn)變 ? (一 ) 酵母的變配型 表 1 8 1 交配型控制的各種活性M A T a MAT α M A T a / M A T α細(xì)胞型 a α a / α交配 是 是 不孢子形成 不 不 可外激素 a 因子 α 因子 無表面受體 結(jié)合 α 因子 結(jié)合 a 因子 無（ switch） ?1977年 Hicks, ?提出了暗箱模型（ cassette model） ?活性暗箱（ active cassette） ?沉默暗箱（ silent cassettes） ?沉默子（ silencers） S i l e n t c a s s e t t e s A c t i v e c a s s e t t e s S i l e n t c a s s e t