【正文】 膜的傷害，提高幼苗體內(nèi)超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶等細(xì)胞保護(hù)酶的活性，抑制過(guò)氧化作用產(chǎn)物丙二醛的積累[24]。甜菜堿在葉綠體中合成，主要分布于葉綠體和細(xì)胞質(zhì)中，作為一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在植物受到環(huán)境脅迫時(shí)在細(xì)胞內(nèi)積累降低滲透勢(shì)，還能作為一種保護(hù)物質(zhì)具有極為重要的“非滲透調(diào)節(jié)”功能，解除高濃度鹽對(duì)酶活性的毒害和保護(hù)呼吸酶及能量代謝過(guò)程，還能影響細(xì)胞內(nèi)離子的分布等[23]。所以，在近幾年小麥抗旱性的研究中作為重要研究對(duì)象。甜菜堿的生物合成是從膽堿開始經(jīng)過(guò)兩步氧化生成的，在干旱脅迫下，甜菜堿的積累與膽堿單氧化酶和甜菜堿醛脫氫酶活性的增強(qiáng)密切相關(guān)。由此可見，小麥生長(zhǎng)過(guò)程中脯氨酸是主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，有多種功能，通過(guò)影響脯氨酸含量的高低來(lái)控制小麥的抗旱能力的強(qiáng)弱，保證植物的正常生長(zhǎng)。滲透脅迫解除后，小麥體內(nèi)的脯氨酸含量可以逐漸恢復(fù)到正常狀態(tài)，在此過(guò)程中，脯氨酸脫氫酶起著重要的作用。而在谷氨酸途徑中，二氫吡咯5羧酸合成酶是脯氨酸生物合成的關(guān)鍵酶。小麥在干旱脅迫下，氨基酸的含量都有所增加，可是脯氨酸積累的更多，由此加強(qiáng)了植物的吸水能力，維持了一定的膨壓，保證了植物的正常生長(zhǎng)，但是隨著干旱程度的進(jìn)一步加劇，植物體內(nèi)的脯氨酸的積累受到影響，最終導(dǎo)致脯氨酸含量的下降[21]。在干旱脅迫的環(huán)境下，植物為了減緩由水分脅迫造成的生理代謝不平衡，植物細(xì)胞內(nèi)會(huì)大量的積累一些小分子有機(jī)化合物。由脯氨酸生物合成的活化和生物降解的抑制而造成脯氨酸的積累[19]。水分脅迫下小麥幼苗葉和根的呼吸速率均急劇下降，抗旱性不同的品種，根的呼吸下降幅度無(wú)多大差異，而葉的下降幅度則差異很大，抗旱性強(qiáng)的品種下降幅度小，對(duì)水分脅迫的忍耐力大，干旱迫使植物體內(nèi)線粒體膜受損，從而使得呼吸強(qiáng)度下降。植物受到比較嚴(yán)重的水分脅迫時(shí)，呼吸作用會(huì)降低。一般呼吸速率隨著水勢(shì)的下降而降低，在植物處于干旱環(huán)境中時(shí)，呼吸作用在短時(shí)間上升，然后下降，這是由于細(xì)胞中酶的作用方向趨于水解，也就是水解酶的活性加強(qiáng)，迫使淀粉分解成糖，從而使呼吸基質(zhì)增加。因此，小麥在干旱條件下，抗旱能力主要受非氣孔限制因素的影響，對(duì)非氣孔限制的眾多方面的研究，可以更加清楚的知道光合作用與抗旱的關(guān)系，從而指導(dǎo)對(duì)強(qiáng)抗旱性小麥的選育育種，解決干旱對(duì)糧食產(chǎn)量的限制。由于在光照下Rubisco的活化需要Rubisco活化酶和ATP，如果葉綠體中ATP的含量下降，就會(huì)通過(guò)影響Rubisco的活化狀態(tài)而使Rubisco的活性降低。受到干旱脅迫的葉片，其光合碳同化速率下降，隨著干旱脅迫的程度加劇，葉片內(nèi)部的光合作用的機(jī)構(gòu)受到損傷，使得植物體內(nèi)的ATP含量降低。葉片仍有持續(xù)的O2釋放就算葉片內(nèi)部的RWC很低，而此時(shí)凈CO2同化被完全抑制且不能被增高的外界CO2所恢復(fù)，這些說(shuō)明了受干旱脅迫的影響較小的是水的光解和隨后的電子傳遞，此時(shí)光合電子通過(guò)光呼吸過(guò)程或Mehler反應(yīng)被傳遞到CO2之外的其它受體[18]。在干旱對(duì)光能吸收轉(zhuǎn)換、水光解和電子傳遞的影響過(guò)程中，PSⅡ、PSⅠ及其電子傳遞的功能，對(duì)生理范圍內(nèi)的RWC降低(從100%到50%)并不敏感，即使凈光合速率已被嚴(yán)重抑制，這些過(guò)程中還可以保持大部分的功能。有研究表明[17]，干旱對(duì)植物光合作用的影響，主要是因?yàn)榉菤饪滓蛩貙?dǎo)致了光合速率的降低。前者是指由于受到水分脅迫的影響而引起植物體葉片的氣孔關(guān)閉，使得CO2供應(yīng)受阻，光合強(qiáng)度降低；后者是指葉肉細(xì)胞間隙氣相空間和CO2擴(kuò)散阻力增大，大部分參與光合作用的酶的活性降低，從而使RuBP再生受阻，光呼吸和暗呼吸發(fā)生變化等。一般情況下，在植物體生長(zhǎng)過(guò)程中可以維持較高光合生產(chǎn)率和較高的光合速率的品種其抗旱能力都較強(qiáng)，不同品種間的光合作用對(duì)水分脅迫的反應(yīng)存在差異，抗旱品種可以通過(guò)維持水分脅迫條件下葉綠體結(jié)構(gòu)與功能的穩(wěn)定，為了保持一定強(qiáng)度的光合作用植物可以通過(guò)延遲氣孔因素限制向非氣孔因素限制轉(zhuǎn)變的時(shí)間等方式。植物的光合作用能將外界環(huán)境中植物體不能利用的無(wú)機(jī)物質(zhì)轉(zhuǎn)化成可以供植物體生長(zhǎng)的有機(jī)物質(zhì)，在植物成長(zhǎng)過(guò)程中有著重要的作用?，F(xiàn)在，小麥抗旱性的研究在滲透調(diào)節(jié)方面做的研究實(shí)驗(yàn)相比其他方面較多，所以這方面的研究技術(shù)更加成熟，對(duì)育種有更好的指導(dǎo)。我們可以看出植物的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與小麥的抗旱性有密切的聯(lián)系，滲透調(diào)節(jié)作為一種重要的調(diào)節(jié)機(jī)制。周桂麗等人[13]研究表明，在干旱脅迫下小麥的滲透調(diào)節(jié)能力與抗旱性呈現(xiàn)顯著地正相關(guān)，即抗旱性強(qiáng)的小麥品種的滲透調(diào)節(jié)能力要比大于抗旱性弱的品種，這與眾多研究結(jié)果相符。植物在干旱的環(huán)境脅迫下，為了有效的應(yīng)對(duì)環(huán)境對(duì)植物的影響，穩(wěn)定維持體內(nèi)物質(zhì)的平衡，以至于植物體內(nèi)的大量代謝，合成和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)都發(fā)生了變化。生理生化是小麥抗旱性能力強(qiáng)弱的重要指標(biāo)，多年來(lái)各種植物學(xué)家和小麥育種的工作人員從小麥的生理生化方面對(duì)小麥的抗旱性機(jī)制和鑒定做了大量的研究，對(duì)研究小麥抗旱育種提供了科學(xué)依據(jù)。小麥?zhǔn)芨珊得{迫的影響，抗旱性強(qiáng)的品種在抽穗期葉片水勢(shì)的下降大大降低的這種情況，可作為衡量小麥品種抗旱性的重要指標(biāo)，對(duì)農(nóng)作物的增產(chǎn)有很大的指導(dǎo)性。雖然受干旱脅迫影響，所有的試驗(yàn)小麥的葉片水勢(shì)都有相應(yīng)的降低幅度，但不同的品種在不同的地域有很大的差異，然而不同的品種在同一地域葉片水勢(shì)的降低幅度表現(xiàn)出接近的趨勢(shì)。應(yīng)用水分生理指標(biāo)不僅可以有效的判斷作物的需水程度，確定適宜的灌水日期及每次灌水的有效延續(xù)期，而且還可以研究灌水對(duì)作物生理活動(dòng)的影響，評(píng)價(jià)灌溉制度的優(yōu)劣，以及鑒別不同品種對(duì)水分的利用率和抗旱能力[10]。因此可以看出，小麥葉片的保水能力的強(qiáng)弱能夠顯示小麥的抗旱能力，從而影響小麥的存活能力和產(chǎn)量，這也將作為研究小麥抗旱性的重要形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo)。隨著時(shí)間的推移，不同的小麥品種，其失水速率也有一定的變化。在小麥抗旱性研究中，一個(gè)簡(jiǎn)易可靠的抗旱性鑒定指標(biāo)是葉片保水力，它反應(yīng)了植物組織中的自由水和束