【正文】 缺乏的植物其熱死溫度反而提高 ， 其原因可能是氮素充足增加了植物細(xì)胞含水量 。 ? 通常濕度高時 ， 細(xì)胞含水量高 ， 而抗熱性降低 。 ? 有的研究表明熱擊蛋白的形成與植物抗熱性呈顯著正相關(guān) ，也有的研究指出熱擊蛋白有穩(wěn)定細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)與保護(hù)線粒體的功能 ， 所以 熱擊蛋白的種類與數(shù)量可以作為植物抗熱性的生化指標(biāo) 。 (二 ) 外部條件 ?高溫鍛煉有可能提高植物的抗熱性 。在非脅迫細(xì)胞中， HSF仍是一個單體并不結(jié)合 DNA。 有機(jī)酸代謝較高 （ 有機(jī)酸與 NH4+結(jié)合可消除 NH3的毒害 ） 。 飽和脂肪酸含量較高 （ 使膜中脂類分子液化溫度升高 ） 。 細(xì)胞含水量一般較低 。 構(gòu)成原生質(zhì)的蛋白質(zhì)對熱穩(wěn)定 。 成長葉片的耐熱性大于嫩葉 ， 更大于衰老葉；種子休眠時耐熱性最強(qiáng) ，隨著種子吸水膨脹 ， 耐熱性下降；果實(shí)越趨成熟 ， 耐熱性越強(qiáng)；油料種子對高溫的抵抗力大于淀粉種子；細(xì)胞汁液含水量 (自由水 )越少 ， 蛋白質(zhì)分子越變性 ， 耐熱性越強(qiáng) 。 ? 一般說來 ， 生長在干燥炎熱環(huán)境下的植物耐熱性高于生長在潮濕冷涼環(huán)境下的植物 。 圖 1111高溫對植物的危害 ?綜上所述，高溫對植物的傷害可用圖 1111歸納總結(jié)。 ? 高溫使某些生化環(huán)節(jié)發(fā)生障礙 ， 使得植物生長所必需的活性物質(zhì)如維生素 ， 核苷酸缺乏 ， 從而引起植物生長不良或出現(xiàn)傷害 。 ? 高溫使氧氣的溶解度減小 ， 抑制植物的有氧呼吸 ， 同時積累無氧呼吸所產(chǎn)生的有毒物質(zhì) ， 如乙醇 、 乙醛等 。 ? 高溫下呼吸作用大于光合作用 ， 即消耗多于合成 ， 若高溫時間長 ， 植物體就會出現(xiàn)饑餓甚至死亡 。 ? 經(jīng)比較 ， 耐熱藻類的飽和脂肪酸含量顯著比中生藻類的高 。 ? 高溫能打斷這些鍵 ， 把膜中的脂類釋放出來 ， 形成一些液化的小囊泡 ， 從而破壞了膜的結(jié)構(gòu) ， 使膜失去半透性和主動吸收的特性 。 ? 在小麥幼苗 、 大豆下胚軸都可以看到這種現(xiàn)象 。 (一 ) ? 高溫直接影響組成細(xì)胞質(zhì)的結(jié)構(gòu) ， 在短期 (幾秒到幾十秒 )內(nèi)出現(xiàn)癥狀 ， 并可從受熱部位向非受熱部位傳遞蔓延 。 二 、 高溫對植物的危害 ? 植物受高溫傷害后會出現(xiàn)各種癥狀：樹干 (特別是向陽部分 )干燥 、 裂開；葉片出現(xiàn)死班 ， 葉色變褐 、 變黃 、 鮮果（ 如葡萄 、 番茄等 )燒傷 ， 后來受傷處與健康處之間形成木栓 ， 有時甚至整個果實(shí)死亡； ? 出現(xiàn)雄性不育 ， 花序或子房脫落等異?，F(xiàn)象 。 ? 實(shí)際上抗旱性機(jī)理中就包含有抗熱性，同樣，說明抗熱性的機(jī)理也可能解釋抗旱性。 ? 喜溫植物 ：其中有些植物在 45℃ 以上就受傷害，稱為適度喜溫植物，例如陸生高等植物，某些隱花植物；有些植物則在65～ 100℃ 才受害，稱為極度喜溫植物，例如藍(lán)綠藻、真菌和細(xì)菌等。 ? 根據(jù)不同植物對溫度的反應(yīng)，可分為如下幾類： ? 喜冷植物 ：例如某些藻類、細(xì)菌和真菌，生長溫度為在零上低溫 (0～ 20℃ )，當(dāng)溫度在 15～ 20℃ 以上即受高溫傷害。 ? 而植物對高溫脅迫(high temperature stress )的適應(yīng)則稱為抗熱性 (heat resistance)。 ? (4)早春育秧 ， 采用薄膜苗床 、 地膜覆蓋等對防止冷害和凍害都很有效 。 ? (2)寒流霜凍來前實(shí)行冬灌 、 熏煙 、 蓋草 ， 以抵御強(qiáng)寒流襲擊 。 因此要采取有效農(nóng)業(yè)措施 ， 加強(qiáng)田間管理 ， 防止凍害發(fā)生 。 因此 ，環(huán)境條件如日照多少 、 雨水豐欠 、 溫度變幅等都可決定抗凍性強(qiáng)弱 。 ? 用化學(xué)藥物控制生長和抵抗逆境 (包括凍害 )已成為現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的一個重要手段 。 ? 脫落酸可提高植物的抗凍性已得到比較肯定的證明 ，如 20μg ? 比如用生長延緩劑 Amo1618與 B9處理 ， 可提高槭樹的抗凍力 。 ? 水稻無論如何鍛煉也不可能象冬小麥那樣抗凍 。 ? ? 人們還發(fā)現(xiàn) ， 人工向植物滲入可溶性糖 ，也可提高植物的抗凍能力 。 ? 通過鍛煉 （ hardening） 之后 ， 植物的含水量發(fā)生變化 ， 自由水減少 ， 束縛水相對增多；膜不飽和脂肪酸也增多 ， 膜相變的溫度降低；同化物積累明顯 ，特別是糖的積累； ? 激素比例發(fā)生改變 ， 脫水能力顯著提高 。 ? 在溫度下降的時候 ， 淀粉水解加劇 ， 可溶性糖含量增加 ， 細(xì)胞液的濃度增高 ， 使冰點(diǎn)降低 ， 減輕細(xì)胞的過度脫水 ， 也可保護(hù)原生質(zhì)膠體不致遇冷凝固 。 ? 隨著秋季日照變短 、 氣溫降低 ， 許多樹木的葉片逐漸形成較多的脫落酸 ， 并將其運(yùn)到生長點(diǎn) (芽 )， 抑制莖的伸長 ， 而生長素與赤霉素的含量則減少 。 圖 119 冬小麥低溫鍛煉前后質(zhì)膜的變化 ， 水在途經(jīng)細(xì)胞質(zhì)時可能發(fā)生結(jié)冰； ，膜內(nèi)陷形成的排水渠 ， 直接排出到細(xì)胞外 (簡令成 ， 1992) ? 低溫到來前 ， 植物對低溫的適應(yīng)變化主要如下 ： ? 隨著溫度下降 ， 植株含水量逐漸減少 ， 特別是自由水與束縛水的相對比值減小 。 ? 經(jīng)過逐漸的降溫 ，植物在形態(tài)結(jié)構(gòu)上也有較大變化 ，如秋末溫度逐漸降低 ， 抗寒性強(qiáng)的小麥質(zhì)膜可能發(fā)生內(nèi)陷彎曲現(xiàn)象 。 ? 在冬季來臨之前 ， 隨著氣溫的逐漸降低 ， 體內(nèi)發(fā)生一系列適應(yīng)低溫的形態(tài)和生理生化變化 ， 其抗寒力才能得到提高 ， 這是所謂的抗寒鍛煉 。 ? 如一年生植物主要以干燥種子形式越冬； ? 大多數(shù)多年生草本植物越冬時地上部死亡 ， 而以埋藏于土壤中的延存器官 (如鱗莖 、 塊莖等 )渡過冬天； ? 大多數(shù)木本植物或冬季作物除了在形態(tài)上形成或加強(qiáng)保護(hù)組織 (如芽鱗片 、 木栓層等 )和落葉外 ， 主要在生理生化上有所適應(yīng) ， 增強(qiáng)抗寒力 。 ? 另一方面膜脂相變使得一部分與膜結(jié)合的酶游離而失去活性 ， 光合磷酸化和氧化磷酸化解偶聯(lián) ，ATP形成明顯下降 ， 引起代謝失調(diào) ， 嚴(yán)重的則使植株死亡 (圖 118)。 圖 117冰凍時由于分子間 SS的形成而蛋白質(zhì)分子伸展假說示意圖 ? 膜對結(jié)冰最敏感 ， 如柑橘的細(xì)胞在 ～ ℃ 時所有的膜 (質(zhì)膜 、 液泡膜 、 體和線粒體 )都被破壞 ， 小麥根分生細(xì)胞結(jié)冰后線粒體膜也發(fā)生顯著的損傷 。 ?當(dāng)組織結(jié)冰脫水時，巰基 (SH)減少，而二硫鍵 (SS)增加。 若遇溫度驟然回升，冰晶迅速融化，細(xì)胞壁易于恢復(fù)原狀，而原生質(zhì)尚來不及吸水膨脹，有可能被撕裂損傷。 (3)解凍過快對細(xì)胞的損傷。阻止細(xì)胞質(zhì)結(jié)晶冰的形成，導(dǎo)致細(xì)胞死亡。 由于冰晶體的逐漸膨大，它對細(xì)胞造成的機(jī)械壓力會使細(xì)胞變形，甚至可能將細(xì)胞壁和質(zhì)膜擠碎，使原生質(zhì)暴露于胞外而受凍害，同時細(xì)胞亞微結(jié)構(gòu)遭受破壞，區(qū)域化被打破，酶活動無秩序，影響代謝的正常進(jìn)行。 由于胞外出現(xiàn)冰晶 ， 于是隨冰核的形成 ， 細(xì)胞間隙內(nèi)水蒸汽壓降低 ， 但胞內(nèi)含水量較大 ， 蒸汽壓仍然較高 ， 這個壓力差的梯度使胞內(nèi)水分外溢 ， 而到胞間后水分又結(jié)冰 ， 使冰晶愈結(jié)愈大 ， 細(xì)胞內(nèi)水分不斷被冰塊奪取 ， 終于使原生質(zhì)發(fā)生嚴(yán)重脫水 。 ? 胞內(nèi)結(jié)冰 是指溫度迅速下降 ， 除了胞間結(jié)冰外 ， 細(xì)胞內(nèi)的水分也凍結(jié) 。 ? 植物組織結(jié)冰可分為兩種方式： 胞外結(jié)冰 與 胞內(nèi)結(jié)冰 。 ? 植物受凍害時 ， 葉片就像燙傷一樣 ， 細(xì)胞失去膨壓 ， 組織柔軟 、 葉色變褐 ， 最終干枯死亡 。 植物對冰點(diǎn)以下低溫的適應(yīng)能力叫抗凍性(freezing resistance)。 ? ? 調(diào)節(jié)氮磷鉀肥的比例，增加磷、鉀肥比重能明顯提高植物抗冷性。 ? ? 細(xì)胞分裂素、脫落酸和一些植物生長調(diào)節(jié)劑及其它化學(xué)試劑可提高植物的抗冷。 所有的幼苗都在 0℃ 下進(jìn)行 7天的寒冷處理 ， 然后又在溫暖的條件下生長 7天 ， 并計(jì)數(shù)存活幼苗的數(shù)量 。 圖 活情況 。 ?春季在溫室 、 溫床育苗 ， 進(jìn)行露天移栽前 ， 必須先降低室溫或床溫 。 ?如低溫下光合與呼吸速率改變不但使植物處于饑餓狀態(tài) ，而且還使有毒物質(zhì) (如乙醇 )在細(xì)胞內(nèi)積累 ， 導(dǎo)致細(xì)胞和組織受傷或死亡 。 ?膜滲漏增加 ， 使得胞內(nèi)溶質(zhì)外滲 ， 打破了離子平衡 ， 引起代謝失調(diào) 。 ? 因此膜 不飽和脂肪酸指數(shù) (unsaturated fatty acid index，UFAI)， 即不飽和脂肪酸在總脂肪酸中的相對比值 ， 可作為衡量植物抗冷性的重要生理指標(biāo) 。 溫帶植物比熱帶植物耐低溫的原因之一 ， 就是構(gòu)成膜脂不飽和脂肪酸的含量較高 。 圖 115 由低溫引起的相分離 隨著溫度的下降，高熔點(diǎn)的脂質(zhì)分子從流動性高的液晶態(tài)移動到凝膠態(tài)，液晶相和凝膠相間出現(xiàn)了裂縫。 ? 低溫下 ， 生物膜的脂類會出現(xiàn)相分離 (圖 115)和相變 ， 使液晶態(tài)變?yōu)槟z態(tài) 。 ?間接傷害主要是指由于引起代謝失調(diào)而造成的傷害 。 晚稻灌漿期遇到寒流會造成籽粒空癟 。 ?作物在減數(shù)分裂期和開花期對低溫也十分敏感 。 直接傷害 ?冷害 間接傷害 ?直接傷害是指植物受低溫影響后幾小時 ， 至多在 1d之內(nèi)即出現(xiàn)傷斑 ， 說明這種影響已侵入胞內(nèi) ， 直接破壞原生質(zhì)活性 。 如水稻減數(shù)分裂期遇低溫 (16℃ 以下 )， 則花粉不育率增加 ， 且隨低溫時間的延長而危害加劇；開花期溫度在 20℃ 以下 ， 則延遲開花 ， 或閉花不開 ， 影響授粉受精 。水稻、棉花、玉米等春播后，常遭冷害，造成死苗或僵苗不發(fā)。 在中國，冷害經(jīng)常發(fā)生于早春和晚秋，對作物的危害主要表現(xiàn)在苗期與籽?；蚬麑?shí)成熟期。 一、 抗冷性 (一 ) 冷害 很多熱帶和亞熱帶植物不能經(jīng)受冰點(diǎn)以上的低溫，這種 冰點(diǎn)以上低溫對植物的危害叫做冷害 (chilling injury)。 低于最低溫度 ， 植物將會受到寒害 (包括冷害和凍害 )。 第二節(jié) 抗寒性 植物生長對溫度的反應(yīng)有三基點(diǎn) ， 即最低溫度 、 最適溫度和最高溫度 。 逆境蛋白的產(chǎn)生也是交叉適應(yīng)的表現(xiàn)。 ?這些交叉適應(yīng)或交叉忍耐 (crosstolerances)往往包括了多種保護(hù)酶的參與 (見表 112)。 ? 萊維特 (Levitt)認(rèn)為低溫 、 高溫等八種剌激都可提高植物對水分脅迫的抵抗力 。 ? 由此可見 ， 無論是物理的 、 化學(xué)的 、 還是生物的因子在一定的情況下都有可能在植物體內(nèi)誘導(dǎo)出某種逆境蛋白 。 用聚乙二醇 (PEG)設(shè)置滲透脅迫處理 ，可誘導(dǎo)高粱 、 冬小麥等合成新的多肽 。 ? 紫外線誘導(dǎo)蛋白 (UVinduced protein)紫外線照射可誘導(dǎo)苯丙氨酸解氨酶 、 4香豆酸 CoA連接酶等酶蛋白的重新合成 ，因而促進(jìn)了可吸收紫外線輻射 、 減輕植物傷害的類黃酮色素的積累 。 大豆中也有類似結(jié)果 。 ? 在向煙草懸浮培養(yǎng)細(xì)胞的培養(yǎng)基中逐代加氯化鈉的情況下，可獲得鹽適應(yīng)細(xì)胞，這些細(xì)胞能合成 26000的鹽逆境蛋白。 ? ? 植物在受到鹽脅迫時會新形成一些蛋白質(zhì)或使某些蛋白合成增強(qiáng)，稱為鹽逆境蛋白。 ? (pathogenesisrelated proteins,PRs) ? 也稱病程相關(guān)蛋白，這是植物被病原菌感染后形成的與抗病性有關(guān)的一類蛋白。 ? (lowtemperatureinduced protein) ? 不但高溫處理可誘導(dǎo)新的蛋白成，低溫下也會形成新的蛋白，稱冷響應(yīng)蛋白 (cold responsive protein)或冷擊蛋白 (cold shock protein)。 HSP70三聚體復(fù)合體（ 7）從熱擊元素上分離下來，解體并去磷酸化成為熱擊因子單體（ 8），這些熱擊因子單體后來結(jié)合熱擊蛋白并改變了其它的 HSP70/HSF復(fù)合體。由于熱脅迫的介入， HSP70從 HSF上分離開來， HSF后來就發(fā)生了三體化（ 2）。 ? 植物對熱擊反應(yīng)是很迅速的 ， 熱擊處理 3～ 5分鐘就能發(fā)現(xiàn)HSPmRNA含量增加 ， 20分鐘可檢測到新合成的 HSPs。 ? 但是若用 45℃ 先短期處理 (10分鐘 )， 然后回到 28℃ ， 大豆也能合成 HSPs。 當(dāng)然熱擊溫度也會因不同處理方式而有所變化。 (一 ) 逆境蛋白的多樣性 由高溫誘導(dǎo)合成的熱休克蛋白 (又叫熱擊蛋白， heat shock proteins,HSPs)現(xiàn)象廣泛存在于植物界，已發(fā)現(xiàn)在酵母、大麥、小麥、谷子、大豆、油菜、胡蘿卜、番茄以及棉 熱擊處理誘導(dǎo) HSPs形成的所需溫度因植物種類而有差異。 ?一些植物生長調(diào)節(jié)劑和人工合成的活性氧清除劑在脅迫下也有提高保護(hù)酶活性 、 對膜系統(tǒng)起保護(hù)作用的效果 。 圖 作用于植物體的活性氧種類的分子結(jié)構(gòu)模型 ?多種逆境如干旱 、 大氣污染 、 低溫脅迫等都有可能降低 SOD等酶的活性 ，從而