【正文】 小。研究區(qū)域內(nèi)比 葉面積值在 818區(qū)間內(nèi)的植物占據(jù)絕大部分面積?？傮w看來，大葉面積的分布區(qū)域鑲嵌在小葉面積 的分布區(qū)域之間，葉面積處在 25cm2以下植物占據(jù)研究樣地的大部分區(qū)域。從葉面積等值線圖看來，在 5ha的研究區(qū)域 內(nèi)，大部分區(qū)域被具有小葉面積的植物所占據(jù)，且這些區(qū)域能夠相互連接。最后將性狀計算值處 在同一區(qū)間內(nèi)的小樣方連接起來就得到整個 5ha樣地內(nèi)葉片功能性狀值的空間 格局等值線繪圖。因此我們 按照大樣地標準將每塊樣地劃分成的 5m179。然后通過等值線繪制獲得研究區(qū)域內(nèi)葉片功能性狀的 空間格局。 第二章 葉片功能性狀的分布形勢 10 第二章 葉片功能性狀的空間格局 研究方法 為得到 5ha樣地內(nèi)植物功能性狀的分布格局，我們采用等值線法對 樣地內(nèi)具 有相同功能性狀值的區(qū)域進行連線。以葉片性 狀值作為自變量，環(huán)境因子作為因變量，以樣地為單位對兩者進行 Pearson’s 相 關(guān)分析。 總?cè)~片數(shù) 總?cè)~面積 )(2cmLA )( )mm( )( 2 12 g gmmSLA 葉干重 總?cè)~面積 )( )( g g LDMC 葉片鮮重 葉片干重 第一章 前 言 9 圖 Ripley’s 函數(shù)的基本原 理 Fig. Rationale of Ripley’s function 5)環(huán)境因素對性狀分布格局的影響 環(huán)境異質(zhì)性是造成功能性狀分布格局的重要因素，為研究環(huán)境因素與葉片功 能性狀之間的關(guān)系。該分析采用 運行 R軟件中的 “spatstat” 軟件包 (Baddeley amp。函數(shù)基本原理 (圖 )是：考量樣方內(nèi)以某點 為圓心 (Si)， 以一定長度為半徑 (r)的圓內(nèi)的植物個體數(shù)目的函數(shù)。點格局分析法是以植物種 的個體在空間的坐標為基本數(shù)據(jù)，每個個體都可以視為二維空間的一個點，這樣 所有個體就組成了在空間分布的點圖，以點圖為基礎(chǔ)進行格局分析 (張金屯 , 2021)。5m) 為單位將樣地劃成小格，然后使用 Sufer10 軟件，通過計算將性狀值在同一值域區(qū)間內(nèi)的區(qū)域連接成等值線，從而獲得功能 性狀值的等值線分布。三者計 算公式如下： 2)功能性狀空間格局 為獲取植物葉片功能性狀值在整個研究區(qū)域內(nèi)的空間格局，我們首先繪制出 整個區(qū)域內(nèi)葉片性狀值的等值線圖。 然后將葉片裝入編號的信封中，放入鼓風干燥箱中， 75℃ 條件下恒溫烘干 48小 時，取出后再測量樣品干重。 3)實驗室測量 葉片樣品帶回實驗室后，在 12小時內(nèi)進行處理。采集時，使 用高枝剪從每個個體的不同方向上采集 3個生長良好的枝條，小灌木采集 1個枝 條 (防止過度破壞 )，隨機摘取成熟葉片若干 (20~30片 )，保存在自封袋中，記錄 編號后帶回實驗室進行測量。 2)葉片樣品采集 植物功能性狀的調(diào)查工作從 2021年 7月開始，至 2021年 10月結(jié)束。各調(diào)查的簡要過程 描述如下： 1)前期掛牌與環(huán)境調(diào)查 樣地內(nèi)先期完成了對樣地內(nèi)胸徑大于或等于 1cm或高度大于 本植物個體的植物物種組成調(diào)查、掛牌編號工作，并記錄物種名稱、編號、 地理 坐標。樣地內(nèi)喬木層主要以華東楠 (Machilus leptophylla)、長葉石櫟 (Lithocarpus harlandii)和云山青岡 (Cyclobalanopsis nubium) 大樣地群落學本底調(diào)查 植株個體空間坐標 土壤與地形環(huán)境特征 5ha樣地木本植物葉片功能性狀調(diào)查 葉片功能性狀空間分布格局 葉片功能性狀的點格局分析 植物物種特性與數(shù)量特征 常綠闊葉林葉片功能性狀分布格局及影響因素 第一章 前 言 7 等 組成，高度為 10~18m；灌木層以黃丹木姜子 (Litsea elongata)與細枝柃 (Eurya loquaiana)占優(yōu)勢，高度為 ~6m；草本層稀疏，地表枯枝落葉較厚。 125個樣地編號的范圍為 07021812(樣地橫坐標為 120340m，縱坐標為 20240m)。20 m 樣方，每個樣方又分隔為 16個 5 m179。 第一章 前 言 6 圖 研究技術(shù)路線及實驗設(shè)計 Fig. Research process and experiment design 樣地設(shè)置及調(diào)查方法 我們在浙江天童國家森林公園已建成的 20ha大型動態(tài)監(jiān)測樣地中，選取 5ha 作為研究葉片功能性狀分布特征的試驗樣地 (圖 )。46. 53′ – 121176。4 .6 6′ – 29176。研究區(qū)域的地 帶性植被為常綠闊葉林，在公園內(nèi)部主要以木荷 +栲樹群叢 (Schimeto— Castanopsietum fargesii Assocciation)占優(yōu)勢，外圍發(fā)育著處于不同演替階段的灌 草叢、灌叢、馬尾松 (Pinus massoniana)針葉林等類型 (丁圣彥， 1999)。年均溫度 ℃ ，全年無霜期 ， ≥ 0 ℃ 的活動 積溫 ℃ 。4 ′ ，東經(jīng) 2 176。對以上科學問題的研究，不僅能夠克服種內(nèi)個體生態(tài)策略差異帶來的不確定 性，更能直接從物種自身特性及其對環(huán)境的響應(yīng)上給物群落構(gòu)建過程提供新的解 釋。 首先通過點格局分析法計算出不同性狀的空間分布格局。 基于此，我們在浙江天童 20ha常綠闊葉林動態(tài)樣地內(nèi)建立 5ha固定樣地作 為開展植物功能性狀研究的樣地。 Ackerly, 2021)。 Kraft et al., 2021。 遺憾的是，目前對于植物功能性狀分布格局的研究還少有報到。由于性狀能反映植物個體在功能上的策略，通過 性狀在空間上的變化規(guī)律可以對植物在群落內(nèi)可能出現(xiàn)的位置做出預測。 這些都表明，無論對于擴散限制假說還是環(huán)境控制假說，葉片功能性狀都能 為物種的分布格局提供最直接的證據(jù)。如： Cornwell amp。葉片比葉面積 (SLA, specific leaf area) 能夠影響物種繁殖體散布后的的定居能力，因此被認為與物種的擴散限制程度有 關(guān)。例如：種子大小與數(shù)量一定程度上決定了其傳播方式，產(chǎn)生大量小種子 的植物擴散往往距離更遠，而具有較的大種子量的植物在新生境中發(fā)育為成體的 能力 更強。這些研究都為通過植物功能性狀解析群落構(gòu) 建機制提供了研究基礎(chǔ)。 Cornwell amp。在群落水平上，植物功能性狀 也被發(fā)現(xiàn)與物種的多度和多樣性具有顯著關(guān)聯(lián) (Shipley et al., 2021。 與物種不同，許多重要的功能性狀都是連續(xù)的變量，并且這些性狀可以反映 植物在不同方面的生態(tài)策略，很多研究通過對功能性狀的分析實現(xiàn)了植物生活史 策略的量化 (Grime et al., 1997。 Ackerly amp。 Westoby amp。 Ackerly, 2021)和群落功能方面的作 用 (Garnier et al., 2021。 Westoby et al., 2021。 Violle et al., 2021)。 近些年來，植物功能生態(tài)學發(fā)展迅速，基于植物功能性狀對群落問題進行探 究已成為當前生態(tài)學研究熱點之一，物種生態(tài)策略引起廣泛重視 (Lavorel amp。, 2021)。 M252。在物 第一章 前 言 3 種尺度上的研究，可以上從植物系統(tǒng)發(fā)育史以及生理生態(tài)特性上對物種的分布格 局與共存機理給出一定的解釋。 Jung et al., 2021。 Leishman, 2021。 Duncan, (2021)認為負密度制約在群落植被的不 同發(fā)育階段上的效應(yīng)是不同的。但 John et al. (2021)在對熱帶地區(qū)三個區(qū)域的研究中發(fā)現(xiàn)， 3651%的物種分布是與 其所在區(qū)域的土壤養(yǎng)分條件緊密相關(guān)的。 Wang et al., 2021)。 Bin et al., 2021。如：具有大種子的的植物，其傳播 方 式往往是重力傳播，子株通常都圍繞在母株周圍，但大種子更容易被動物取食， 有時在依靠動物傳播的情況下繁殖體反而可以散布到距離更遠的區(qū)域。該假說假定物種在生態(tài)上是等價的，即假定不同物種之間的競 爭與物種內(nèi)部個體之間產(chǎn)生的鄰體效應(yīng)是相同的。相對的，如果個體出現(xiàn)在異 種密度高的生境，由于同種個體之間對相同資源的競爭減弱，并且專一性的天敵 也相對減少，個體的成活率較高。他們認為：同種個體由于遺傳上 的原因，對資源的需求存在相似性，會對共同需要的資源產(chǎn)生競爭，如果相同物 種的個體聚集在一起 則會對相同資源產(chǎn)生激烈競爭。 而 He amp。 Ackerly et al., 2021)，即造成了群落內(nèi)部物種生態(tài)位產(chǎn)生分 化。 MacArthur, 1968； Weiher amp。 Craine, 第一章 前 言 2 2021)。 后來， Harms et al. (2021) 基于生態(tài)位理論提出了環(huán)境異質(zhì)性假說。 He et al., 2021。 Janzen, 1970。但由于植物繁殖體的傳播存在很多不確定因 素以及驗證區(qū)域的地理差異，隨后關(guān)于該假說的驗證研究結(jié)果不盡相同 (MacArthur amp。同時，由于物種的 繁殖體數(shù)量是隨著距離母株的距離而逐漸減少的，因此為種子的萌發(fā)率和幼苗成 活率在距母樹特定的距離上最高，而在此當中的空間則由其他物種占據(jù)。因此，同一物種聚集在較小 的面積范圍內(nèi)更容易受到群體性的侵害 (如：松材線蟲與松樹 )。 Duncan, 2021) 以及生境異質(zhì)性假說 (Harms et al., 2021)等。生態(tài)學家們經(jīng)過長期 研究提出了不同的假說來闡述物種分布格局的原因，較為廣泛接受的有： JanzenConnell假說 (Janzen, 1970。 方精云等， 2021)，并具備各自的數(shù)量與分布特征。 McGill et al., 2021。 Druckenbrod et al., 2021)以及生物多樣性的維持機制具有重要意義。 extremely big and small trait values are rare and have a changeable distribution pattern. They were aggregated in small scale but randomly distributed while the scale gets bigger. Most individuals whose trait values are in middle classes tend to be aggregated. 2) Small leaves are generally belonging to evergreen species. As they have enough ability to occupy in poor recouse supplied habitat and tolerance higher petiton among themselves, they chose to be aggregated. Besides, big leaves mostly belonging to deciduous species which need more sunshine and fertilize. And they may randomly grow up from gaps which may appear from typhone in summer. Individuals with high SLA usually means low settle ability probability of plant propagulum while with low SLA may means weak breed ability. So individuals with extremely values are randomly distributed. Traits and their species usually have decoupled spatial distribution patterns, that may means traits’ distribution is not only determinded by species characters. 3) Leaf area is the most sencitive traits with environment factors and its distribution pattern is highly correlated with with soil fertility and acidity gradients. 論文摘要 IV Topographic factors affect traits spatial distribution by habitat heterogeneity. The lack of correlation between SLA and environment factors may be due to limited heterogeneity in soil nutrients in this particular forest. And also indicates that soil nutrients are not the only determinant of plant trait distributions and alternative resource ax