【正文】 ?在植物生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程中 ， 任何一種生理過(guò)程往往不是某一激素的單獨(dú)作用 ， 而是多種激素相互作用的結(jié)果 。 第七節(jié) 植物生長(zhǎng)物質(zhì)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用 一 、 （ 一 ） 激素間的增效作用與頡頏作用 ?植物體內(nèi)同時(shí)存在數(shù)種植物激素 (表 73)。 例如 ， 綠豆在高鹽環(huán)境下根部腐胺合成加強(qiáng) ， 由此可維持陽(yáng)離子平衡 ， 去適應(yīng)滲透脅迫 。 多胺和乙烯有共同的生物合成前體蛋氨酸 ， 多胺通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)蛋氨酸而抑制乙烯的生成 ， 從而起到延緩衰老的作用 。 轉(zhuǎn) SAM脫羧酶反義基因的馬鈴薯及塊莖 置于暗中的燕麥 、 豌豆 、 菜豆 、 油菜 、 煙草 、 蘿卜等葉片 ， 在被多胺處理后均能延緩衰老進(jìn)程 。 （ 三 ） 多胺的生理效應(yīng)和應(yīng)用 ?多胺能夠促進(jìn)菊芋塊莖的細(xì)胞分裂和生長(zhǎng) 。 ? 禾本科植物如燕麥 、 玉米中的多胺氧化酶含 FAD， 主要作用于二級(jí)和三級(jí)氨基 ， 如亞精胺和精胺 。 ? 豆科植物如豌豆 、 大豆 、 花生中的多胺氧化酶含 Cu， 催化含有 CH2NH2基團(tuán) (一級(jí)氨基 )的胺類 ， 如尸胺 、 腐胺 、 組胺 、 亞精胺 、 精胺 、 苯胺等 。 （ 二 ） 多胺的代謝 ? 多胺生物合成的前體物質(zhì)為三種氨基酸 ， 其生物合成途徑大致如下： ? ① 精氨酸 轉(zhuǎn)化為腐胺 ， 并為其它多胺的合成提供碳架； ? ② 蛋氨酸 向腐胺提供丙氨基而逐步形成亞精胺與精胺； ? ③ 賴氨酸 脫羧則形成尸胺 。多胺的含量在不同植物間及同一植物不同器官間、不同發(fā)育狀況下差異很大，可從每克鮮重?cái)?shù) nmol到數(shù)百 nmol。 ?通常胺基數(shù)目越多 ， 生物活性越強(qiáng) 。 ?20世紀(jì) 60年代人們發(fā)現(xiàn)多胺具有剌激植物生長(zhǎng)和防止衰老等作用 ， 能調(diào)節(jié)植物的多種生理活動(dòng) 。 有人報(bào)道，抗性煙草植株感染煙草花葉病毒 (TMV)后，產(chǎn)生的系統(tǒng)抗性與 9種 mRNA的誘導(dǎo)活化有關(guān)，施用外源SA也可誘導(dǎo)這些 mRNA。 ? SA還抑制蒸騰 、 抑制 ETH生成 ， 被用于切花保鮮 、 水稻抗寒等方面 。 ? SA(～ 1mmol ?感病植物也含有有關(guān)的抗性基因 ， 只是病原的侵染不能導(dǎo)致 SA含量的增加 ， 因而抗性基因不能被活化 ， 這時(shí)施用外源 SA可以達(dá)到類似的效果 。 ?某些植物在受病毒 、 真菌或細(xì)菌侵染后 ， 侵染部位的 SA水平顯著增加 ， 同時(shí)出現(xiàn)壞死病斑 ， 即過(guò)敏反應(yīng) (hypersensitive reaction， HR)， 并引起非感染部位 SA含量的升高 ， 從而使其對(duì)同一病原或其它病原的再侵染產(chǎn)生抗性 。 ? 北京大學(xué)的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn) SA還可顯著影響黃瓜的性別表達(dá) ， 抑制雌花分化 ， 促進(jìn)較低節(jié)位上分化雄花 ， 并且顯著抑制根系發(fā)育 。 ? 后來(lái)發(fā)現(xiàn)這一誘導(dǎo)是依賴于光周期的 ， 即是在光誘導(dǎo)以后的某個(gè)時(shí)期與開花促進(jìn)或抑制因子相互作用而促進(jìn)開花的 。L 1的 SA處理可使長(zhǎng)日植物浮萍 gibba G3在非誘導(dǎo)光周期下開花 。 ?可見， SA誘導(dǎo)的生熱效應(yīng)是植物對(duì)低溫環(huán)境的一種適應(yīng)。 外源施用 SA可使成熟花上部佛焰花序的溫度增高 12℃ 。 ? SA也可被 UDP葡萄糖 ∶ 水楊酸葡萄糖轉(zhuǎn)移酶催化轉(zhuǎn)變?yōu)?β OD葡萄糖水楊酸 ， 這個(gè)反應(yīng)可防止植物體內(nèi)因 SA含量過(guò)高而產(chǎn)生的不利影響 。 ? 在不產(chǎn)熱植物的葉片等器官中也含有 SA， 在水稻 、 大麥 、大豆中均檢測(cè)到 SA的存在 。g 1FW， 西番蓮花為 ? 在植物組織中 ， 非結(jié)合態(tài) SA能在韌皮部中運(yùn)輸 。 ? 20世紀(jì) 60年代后 ， 人們開始發(fā)現(xiàn)了 SA在植物中的重要生理作用 。 ? 后來(lái)發(fā)現(xiàn)這是柳樹皮中所含的大量水楊酸糖苷在起作用 ，于是經(jīng)過(guò)許多藥物學(xué)家和化學(xué)家的努力 ， 醫(yī)學(xué)上便有了阿斯匹林 (aspirin)藥物的問(wèn)世 。 ?JA還能促進(jìn)水稻開穎 ， 抑制光和 IAA誘導(dǎo)的含羞草小葉的運(yùn)動(dòng) ， 抑制紅花菜豆培養(yǎng)細(xì)胞和根端切段對(duì) ABA的吸收 。 ?煙草培養(yǎng)基中加入 JA或 JAMe則抑制外植體花芽形成 。 ?從苦蒿中提取的 JAMe能加快燕麥葉片切段葉綠素的降解 。 ?JAMe能顯著促進(jìn)綠豆下胚軸插條生根 ， 108～ 105mol ?JAs通常在植物韌皮部系統(tǒng)中運(yùn)輸 ， 也可在木質(zhì)部及細(xì)胞間隙運(yùn)輸 。 ?被子植物中 JAs分布最普遍 ， 裸子植物 、 藻類 、 蕨類 、 蘚類和真菌中也有分布 。 ?亞麻酸經(jīng)脂氧合酶 (lipoxygenase)催化加氧作用產(chǎn)生脂肪酸過(guò)氧化氫物 ， 再經(jīng)過(guò)氧化氫物環(huán)化酶(hydroperoxide cyclase)的作用轉(zhuǎn)變?yōu)?18碳的環(huán)脂肪酸 (cyclic fatty acid)， 最后經(jīng)還原及多次β 氧化而形成 JA。 ?JAMe是 1962年從茉莉?qū)?(Jasminum)的素馨花( var. grandiflorum)中分離出來(lái)作為香精油的有氣味化合物 。 ? 茉莉酸 (jasmonic acid,JA)和茉莉酸甲酯 (methyl jasmonate,JAMe)是其中最重要的代表 (圖 726)。 ?隨著對(duì) BR研究的深入和成本低的人工合成類似物的出現(xiàn) ， BR在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用必將越來(lái)越廣泛 ， 一些科學(xué)家已提議將油菜素甾醇類列為植物的第六類激素 。 ?除此之外 ， BR還能通過(guò)對(duì)細(xì)胞膜的作用 ， 增強(qiáng)植物對(duì)干旱 、 病害 、 鹽害 、 除草劑 、 藥害等逆境的抵抗力 ， 因此有人將其稱為 “ 逆境緩和激素 ” 。L 1BR1溶液浸根 24h， 則株高 、 葉數(shù) 、 葉面積 、 分蘗數(shù) 、根數(shù)都比對(duì)照高 ， 且幼苗成活率高 、 地上部干重顯著增多 。 ?放射性 CO2示蹤試驗(yàn)表明 ， BR1對(duì)葉片中光合產(chǎn)物向穗部運(yùn)輸有促進(jìn)作用 。 ?BR可促進(jìn)小麥葉 RuBP羧化酶的活性 ， 因此可提高光合速率 。L 1的油菜素內(nèi)酯處理菜豆幼苗第二節(jié)間 ， 便可引起該節(jié)間顯著伸長(zhǎng)彎曲 ， 細(xì)胞分裂加快 ， 節(jié)間膨大 ， 甚至開裂 ， 這一綜合生長(zhǎng)反應(yīng)被用作油菜素內(nèi)酯的生物測(cè)定法(bean bioassay)。 某些植物的蟲癭中 BR的含量顯著高于正常植物組織 。kg 1， 果實(shí)和葉片1～ 10ng 通常 BR的含量是：花粉和種子 1～1000ng BR2在被分析過(guò)的植物中分布最廣 。 油菜花粉是 BR1的豐富來(lái)源 ， 但其含量極低 ， 只有 100～ 200μg ? 已發(fā)現(xiàn)的各種天然 BR， 根據(jù)其 B環(huán)中含氧的功能團(tuán)的性質(zhì) ，可分為 3類 ， 即內(nèi)酯型 、 酮型和脫氧型 (還原型 )。 ? 最早發(fā)現(xiàn)的油菜素內(nèi)酯 (BR1)其熔點(diǎn) 274～ 275℃ ， 分子式C28H48O6， 分子量 ， 經(jīng)質(zhì)譜 、 紅外及 X射線晶體分析 ，它的結(jié)構(gòu)式如圖 725所示 ， 化學(xué)名稱是 2α 、 3α 、 22α 、23α 4羥基 24α 甲基 B同型 7氧 5α 膽甾烯 6酮 。 ? 目前 ， BR以及多種類似化合物已被人工合成 ， 用于生理生化及田間試驗(yàn) ， 這一類化合物的生物活性可用水稻葉片傾斜以及菜豆幼苗第二節(jié)間生長(zhǎng)等生物測(cè)定法來(lái)鑒定 。 ? 1979年 ， 格羅夫 (Grove)等從 227kg油菜花粉中提取得到 10mg的高活性結(jié)晶物 ， 因?yàn)樗晴薮純?nèi)酯化合物 ， 故將其命名為油菜素內(nèi)酯 (brassinolide,BR1)。 此外 ， 眾多的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑也可對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育起重要的調(diào)節(jié)控制作用 。 ? 乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程中某些組分的分子特性正在被闡明 ， 但受體與乙烯結(jié)合的機(jī)理尚不清楚 ， 正在研究之中 。 ? 有人認(rèn)為乙烯的作用機(jī)理與 IAA的相似 ， 其短期快速效應(yīng)是對(duì)膜透性的影響 ， 而長(zhǎng)期效應(yīng)則是對(duì)核酸和蛋白質(zhì)代謝的調(diào)節(jié) 。 四 、 乙烯的作用機(jī)理 ? 由于乙烯能提高很多酶 ， 如過(guò)氧化物酶 、 纖維素酶 、 果膠酶和磷酸酯酶等的含量及活性 ， 因此 ， 乙烯可能在翻譯水平上起作用 。 在拍照之前 ， 對(duì)兩天齡幼苗用空氣 （ 左 ） 或 10PPm乙烯處理 24小時(shí) 。 將康乃馨的花放在含有硫代硫酸銀（ STS） — 一種很強(qiáng)的乙烯作用的抑制劑 （ 左邊 ） 或不含 STS（ 右邊 ） 的去離水溶液中 。用 10 PPm的乙烯來(lái)處理 6天齡的幼苗 （ 右側(cè) ） 。 圖 乙烯在不同發(fā)育階段對(duì)植物組織的一些生理效應(yīng) 。 乙烯在這方面的效應(yīng)與 IAA相似 ， 而與 GA相反 ， 現(xiàn)在知道 IAA增加雌花分化就是由于 IAA誘導(dǎo)產(chǎn)生乙烯的結(jié)果 。 這是因?yàn)橐蚁┠艽龠M(jìn)細(xì)胞壁降解酶 —— 纖維素酶的合辦成并且控制纖維素酶由原生質(zhì)體釋放到細(xì)胞壁中 ， 從而促進(jìn)細(xì)胞衰老和細(xì)胞壁的分解 ， 引起離區(qū)近莖側(cè)的細(xì)胞膨脹 ， 從而迫使葉片 、 花或果實(shí)機(jī)械地脫離 。 乙烯對(duì)果實(shí)成熟 、 棉鈴開裂 、 水稻的灌漿與成熟都有顯著的效果 。 乙烯對(duì)莖與葉柄都有偏上生長(zhǎng)的作用 ， 從而造成了莖橫生和葉下垂 。 ?乙烯促使莖橫向生長(zhǎng)是由于它引起 偏上生長(zhǎng) 所造成的 。 乙烯的前體 ACC可溶于水溶液 ， 因而推測(cè) ACC可能是乙烯在植物體內(nèi)遠(yuǎn)距離運(yùn)輸?shù)男问?。 ? 在無(wú)機(jī)離子中 ， Co2+、 Ni2+和 Ag+都能抑制乙烯的生成 。 ? AVG和 AOA能通過(guò)抑制 ACC的生成來(lái)抑制乙烯的形成 。 ? 影響乙烯生物合成的環(huán)境條件有 O AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸 ， aminoethoxyvinyl glycine)、 AOA(氨基氧乙酸 ，aminooxyacetic acid)、 某些無(wú)機(jī)元素和各種逆境 。 ? IAA也可促進(jìn)乙烯的產(chǎn)生 。當(dāng) ACC大量轉(zhuǎn)向 MACC時(shí)，乙烯的生成量則減少，因此MACC的形成有調(diào)節(jié)乙烯生物合成的作用。 ? 乙烯的生物合成受到許多因素的調(diào)節(jié) ， 這些因素包括發(fā)育因素和環(huán)境因素 。 （ 一 )生物合成及其調(diào)節(jié) ? 生物合成前體： 蛋氨酸 (甲硫氨酸 ， Met) ? 直接前體： ACC（ 1氨基環(huán)丙烷 1羧酸 ） ? 合成部位： 在植物的所有活細(xì)胞中都能合成乙烯 。 乙烯在極低濃度 (～ 二 、 乙烯的生物合成及運(yùn)輸 ? 乙烯 (ethylene,ET， ETH)是一種不飽和烴 ， 其化學(xué)結(jié)構(gòu)為CH2=CH2， 是各種植物激素中分子結(jié)構(gòu)最簡(jiǎn)單的一種 。 ?1959年 ， 由于氣相色譜的應(yīng)用 ， 伯格 ()等測(cè)出了未成熟果實(shí)中有極少量的乙烯產(chǎn)生 ， 隨著果實(shí)的成熟 ， 產(chǎn)生的乙烯量不斷增加 。 ?雖然 1930年以前人們就已認(rèn)識(shí)到乙烯對(duì)植物具有多方面的影響 ， 但直到 1934年甘恩 (Gane)才獲得植物組織確實(shí)能產(chǎn)生乙烯的化學(xué)證據(jù) 。 第五節(jié) 乙烯 （ ETH） 一 、 乙烯的發(fā)現(xiàn)與結(jié)構(gòu)特點(diǎn) ?早在 19世紀(jì)中葉 (1864)就有關(guān)于燃?xì)饨譄袈鈺?huì)促進(jìn)附近的樹落葉的報(bào)道 ， 但到 20世紀(jì)初 (1901)俄國(guó)的植物學(xué)家奈劉波(Neljubow)才首先證實(shí)是照明氣中的乙烯在起作用 。 ?ABA改善了植物對(duì)逆境的適應(yīng)性 ， 增強(qiáng)了生長(zhǎng)活性 ，所以在許多情況下表現(xiàn)出有益的生理促進(jìn)作用 。 ?ABA的這種生育促進(jìn)性質(zhì)與其抗逆激素的性質(zhì)是密切相關(guān)的 。 水分脅迫過(guò)程中木質(zhì)部汁液的堿化作用導(dǎo)致 ABA在葉片中的重新分布 (六 ) 脫落酸的生理促進(jìn)作用 ?脫落酸通常被認(rèn)為是一種生長(zhǎng)抑制型激素 ， 但它也有許多生育促進(jìn)的性質(zhì) 。 一般來(lái)說(shuō)，干旱、寒冷、高溫、鹽漬和水澇等逆境都能使植物體內(nèi) ABA迅速增加，同時(shí)抗逆性增強(qiáng)。 圖 721 (五 ) 增加抗逆性 （ 如滲透脅迫 ） ? 外源 ABA處理 ， 也可提高抗逆性 。 ABA促進(jìn)器官脫落主要是促進(jìn)了離層的形成 。 但 ABA在低濃度下可促進(jìn)生長(zhǎng)（促發(fā)根）。 ABA的抑制效應(yīng)比植物體內(nèi)的另一類天然抑制劑 —— 酚要高千倍。 ? ABA促使氣孔關(guān)閉的原因是它使保衛(wèi)細(xì)胞中的 K+外滲 ， 造成保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)高于周圍細(xì)胞水勢(shì)而使保衛(wèi)細(xì)胞失水所引起的 。 玉米的缺失 ABA的突變體的早熟萌芽 （ 二 ） 促進(jìn)氣孔關(guān)閉 ? ABA可引起氣孔關(guān)閉 ， 降低蒸騰 ， 這是 ABA最重要的生理效應(yīng)之一 。 在秋天的短日條件下 ， 葉中甲瓦龍酸合成 GA的量減少 ， 而合成的 ABA量不斷增加 ， 使芽進(jìn)入休眠狀態(tài)以便越冬 。間接途徑則是指從 C40化合物經(jīng)氧化分解生成 ABA 的過(guò)程 。 此途徑亦稱為 ABA合成的直接途徑 。 二、脫落酸的代謝 （一） ABA的生物合成 合成部位： 根冠和萎蔫的葉片 ，在莖 、 種子 、 花和果等器官中也能合成脫落酸 。 運(yùn)輸： 脫落酸運(yùn)輸不具有極性 。 ? 人工合成的 ABA為外消旋體 （ ?） ABA。 ? ABA環(huán) 1′ 位上為不對(duì)稱碳原子 ， 故有兩種旋光異構(gòu)體 。 ? 1967年在渥太華召開的第六屆國(guó)際植物生長(zhǎng)物質(zhì)會(huì)議上 ， 這種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)正式被定名為脫落酸 。 ? 幾乎就在脫落素 Ⅱ 發(fā)現(xiàn)的同時(shí) ， 伊格爾斯 ()和