【正文】 )， 他發(fā)現(xiàn)橘子產(chǎn)生的氣體能催熟同船混裝的香蕉 。 但當(dāng)時(shí)認(rèn)為乙烯是通過(guò) IAA起作用的 。 1965年在伯格的提議下 ， 乙烯才被公認(rèn)為是植物的天然激素 。 ? 乙烯在常溫下是氣體 ， 分子量為 28， 輕于空氣 。L 1)時(shí)就對(duì)植物產(chǎn)生生理效應(yīng) 。 ? 合成途徑： 蛋氨酸經(jīng)過(guò)蛋氨酸循環(huán) ， 形成 5′ 甲硫基腺苷(5′ methylthioribose， MTA)和 ACC， 前者通過(guò)循環(huán)再生成蛋氨酸 ， 而 ACC則在 ACC氧化酶 (ACC oxidase)的催化下氧化生成乙烯 。 ACC也可轉(zhuǎn)變?yōu)镹丙二酰ACC(MACC)，此反應(yīng)是不可逆反應(yīng)。 MET SAM IAA 果實(shí)成熟 促進(jìn) ACC合成酶 傷害 逆境 AVG 抑制 AOA ACC ACC氧化酶 缺氧 促進(jìn) Co2+、 Ag+等 成熟 抑制 高溫（ 35℃ ） 解偶聯(lián)劑（ DNP） ETH ? 對(duì)于具有呼吸躍變的果實(shí) ， 當(dāng)后熟過(guò)程一開(kāi)始 ， 乙烯就大量產(chǎn)生 ， 這是由于 ACC合成酶和 ACC氧化酶的活性急劇增加的結(jié)果 。 IAA誘導(dǎo)乙烯產(chǎn)生是通過(guò)誘導(dǎo) ACC的產(chǎn)生而發(fā)揮作用的 ， 這可能與 IAA從轉(zhuǎn)錄和翻譯水平上誘導(dǎo)了 ACC合成酶的合成有關(guān) 。 ? 從 ACC形成乙烯是一個(gè)雙底物 (O2和 ACC)反應(yīng)的過(guò)程 ， 所以缺 O2將阻礙乙烯的形成 。 ? 所以在生產(chǎn)實(shí)踐中 ， 可用 AVG和 AOA來(lái)減少果實(shí)脫落 ， 抑制果實(shí)后熟 ， 延長(zhǎng)果實(shí)和切花的保存時(shí)間 。 (二 ) 乙烯的運(yùn)輸 ?乙烯在植物體內(nèi)易于移動(dòng) ， 是被動(dòng)的擴(kuò)散過(guò)程 ，一般情況下 ， 乙烯就在合成部位起作用 。 三 、 乙烯的生理效應(yīng) （ 一 ） 改變生長(zhǎng)習(xí)性 ?乙烯對(duì)植物生長(zhǎng)的典型效應(yīng)是： 抑制莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng) 、 促進(jìn)莖或根的橫向增粗及莖的橫向生長(zhǎng) (即使莖失去負(fù)向重力性 )， 這就是乙烯所特有的“ 三重反應(yīng) ”(triple response) 。 所謂 偏上生長(zhǎng) ， 是指器官的上部生長(zhǎng)速度快于下部的現(xiàn)象 。 ?ETH的生物鑒定方法：三重反應(yīng) （ 二 ） 促進(jìn)成熟 催熟是乙烯最主要和最顯著的效應(yīng) ， 因此也稱(chēng)乙烯為 催熟激素 (見(jiàn)第十章第三節(jié) )。 （ 三 ） 促進(jìn)脫落 ? 乙烯是控制葉片脫落的主要激素 。 （ 四 ） 促進(jìn)開(kāi)花和雌花分化 ? 乙烯可促進(jìn)菠蘿和其它一些植物開(kāi)花 ， 還可改變花的性別 ，促進(jìn)黃瓜雌花分化 ， 并使雌 、 雄異花同株的雌花著生節(jié)位下降 。 （ 五 ） 乙烯的其它效應(yīng) ? 乙烯還可誘導(dǎo)插枝不定根的形成 ， 促進(jìn)根的生長(zhǎng)和分化 ，打破種子和芽的休眠 ， 誘導(dǎo)次生物質(zhì) (如橡膠樹(shù)的乳膠 )的分泌等 。 （ A） 對(duì)白化豌豆幼苗的三重反應(yīng) 。 （ B） 西紅柿葉片的偏上生長(zhǎng) ， 或向下彎曲（ 右側(cè) ） （ C） 通過(guò)抑制乙烯的作用來(lái)抑制花的衰老 。 （ D）用依稀促進(jìn)了萵苣苗根毛的形成 。 值得注意的是在乙烯處理的幼苗中根毛比較的旺盛 。 ? 但乙烯對(duì)某些生理過(guò)程的調(diào)節(jié)作用發(fā)生得很快 ， 如乙烯處理可在 5min內(nèi)改變植株的生長(zhǎng)速度 ， 這就難以用促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成來(lái)解釋了 。 ? 近年來(lái)通過(guò)對(duì)擬南芥 (Arabidopsis thaliana)乙烯反應(yīng)突變體的研究 ， 發(fā)現(xiàn)了分子量為 147 000的 ETR1蛋白作為乙烯受體在乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程的最初步驟上起作用 。 第六節(jié) 其他植物生長(zhǎng)物質(zhì) ?植物體內(nèi)除了有上述五大類(lèi)激素外 ， 還有很多微量的有機(jī)化合物對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育表現(xiàn)出特殊的調(diào)節(jié)作用 。 一 、 油菜素甾體類(lèi) （ BRs) ? 1970年 ， 美國(guó)的米切爾 (Mitchell)等報(bào)道在油菜的花粉中發(fā)現(xiàn)了一種新的生長(zhǎng)物質(zhì) ， 它能引起菜豆幼苗節(jié)間伸長(zhǎng) 、 彎曲 、裂開(kāi)等異常生長(zhǎng)反應(yīng) ， 并將其命名為油菜素 (brassin)。 ? 此后油菜素內(nèi)酯及多種結(jié)構(gòu)相似的化合物紛紛從多種植物中被分離鑒定 ， 這些以甾醇為基本結(jié)構(gòu)的具有生物活性的天然產(chǎn)物統(tǒng)稱(chēng)為油菜素甾體類(lèi)化合物 (brassinosteroids,BR，BRs)， BR在植物體內(nèi)含量極少 ， 但生理活性很強(qiáng) 。 （ 一 ） 油菜素甾體類(lèi)化合物種類(lèi)及分布 ? 現(xiàn)在已從植物中分離得到 40多種油菜素甾體類(lèi)化合物 ， 分別表示為 BR BR2?? BRn。 BR的基本結(jié)構(gòu)是有一個(gè)甾體核 ， 在核的 C17上有一個(gè)側(cè)鏈 。 圖 725 油菜素內(nèi)酯 (BR1)的結(jié)構(gòu) ?BR在植物界中普遍存在 。kg 1， BR1也存在于其他植物中 。 ?BR雖然在植物體內(nèi)各部分都有分布 ， 但不同組織中的含量不同 。kg 1， 枝條 1～ 100ngkg 1。 （ 二 ） 油菜素甾體類(lèi)化合物的生理效應(yīng)及應(yīng)用 ? 用 10ng ? BR1促進(jìn)細(xì)胞的分裂和伸長(zhǎng) ， 其原因是增強(qiáng)了 RNA聚合酶活性 ， 促進(jìn)了核酸和蛋白質(zhì)的合成； BR1還可增強(qiáng) ATP酶活性 ，促進(jìn)質(zhì)膜分泌 H+到細(xì)胞壁 ， 使細(xì)胞伸長(zhǎng) 。BR1處理花生幼苗后 9d， 葉綠素含量比對(duì)照高 10%～ 12%，光合速率加快 15%。 BR促進(jìn)黃化水稻葉彎曲 BR促進(jìn)細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng) ?水稻幼苗在低溫陰雨條件下生長(zhǎng) ， 若用 104mg 此外 ， BR1也可使水稻 、 茄子 、 黃瓜幼苗等抗低溫能力增強(qiáng) 。 ?BR主要用于增加農(nóng)作物產(chǎn)量 ， 減輕環(huán)境脅迫 ， 有些也可用于插枝生根和花卉保鮮 。 二 、 茉莉酸類(lèi) （ JAs) （ 一 ） 茉莉酸的代謝和分布 ? 茉莉酸類(lèi) (jasmonates,JAs)是廣泛存在于植物體內(nèi)的一類(lèi)化物 ， 現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)了 30多種 。 圖 726 茉莉酸和茉莉酸甲酯 JA： R=H JAMe:R=CH3 ?游離的茉莉酸首先是從真菌培養(yǎng)濾液中分離出來(lái)的 ，后來(lái)發(fā)現(xiàn)許多高等植物中都含有 JA。 ?茉莉酸的化學(xué)名稱(chēng)是 3氧 2(2′ 戊烯基 )環(huán)戊烷乙酸 〔 3oxo2(2′ pentenyl) cyclopentanic acetic acid〕 ， 其生物合成前體來(lái)自膜脂中的亞麻酸 (linolenic acid)， 目前認(rèn)為 JA的合成既可在細(xì)胞質(zhì)中 ， 也可在葉綠體中 (圖 727)。 ?諾菲爾 (Knofel， 1984， 1990)應(yīng)用放射免疫檢測(cè)等技術(shù)調(diào)查表明 ， 代表 160多個(gè)科的 206種植物材料中均有茉莉酸類(lèi)物質(zhì)的存在 。 ?通常 JA在莖端 、 嫩葉 、 未成熟果實(shí) 、 根尖等處含量較高 ， 生殖器官特別是果實(shí)比營(yíng)養(yǎng)器官如葉 、莖 、 芽的含量豐富 ， 前者如蠶豆中含量每克鮮重為 3100ng， 大豆中每克鮮重為 1260ng， 而后者約每克鮮重為 10～ 100ng。 （ 二 ） 茉莉酸類(lèi)的生理效應(yīng)及應(yīng)用 ?JA能顯著抑制水稻幼苗第二葉鞘長(zhǎng)度 、 萵苣幼苗下胚軸和根的生長(zhǎng)以及GA3對(duì)它們伸長(zhǎng)的誘導(dǎo)作用 。L 1處理對(duì)不定根數(shù)目無(wú)明顯影響 。 ?用高濃度乙烯利處理后 ， JAMe能促進(jìn)豇豆葉片離層的產(chǎn)生 。 ?JAMe預(yù)處理也能提高水稻幼苗對(duì)低溫 (5～ 7℃ ， 3d)和高溫 (46℃ ， 24h)的抵抗能力 。 三 、 水楊酸 (一 )水楊酸的發(fā)現(xiàn) ? 1763年英國(guó)的斯通 ()首先發(fā)現(xiàn)柳樹(shù)皮有很強(qiáng)的收斂作用 ， 可以治療瘧疾和發(fā)燒 。 阿斯匹林即乙酰水楊酸(acetylsalicylic acid)， 在生物體內(nèi)可很快轉(zhuǎn)化為水楊酸 (salicylic acid,SA)(圖 728)。 圖 728 水楊酸 (左 )與乙酰水楊酸（右） （ 二 ） 水楊酸的分布和代謝 ? 水楊酸能溶于水 ， 易溶于極性的有機(jī)溶劑 。 ? SA在植物體中的分布一般以產(chǎn)熱植物的 花序較多 ， 如天南星科的一種植物花序 ， 含量達(dá) 3μgg 1FW。 ? 植物體內(nèi) SA的合成來(lái)自反式肉桂酸 (transcinnamic acid)，即由莽草酸 (shikimic acid)經(jīng)苯丙氨酸 (phenylalanine)形成的反式肉桂酸可經(jīng)鄰香豆酸 (ocoumaric acid)或苯甲酸轉(zhuǎn)化成 SA。 （ 三 ） 水楊酸的生理效應(yīng)和應(yīng)用 ?天南星科植物佛焰花序的生熱現(xiàn)象很早就引起了人們的注意 。 ?生熱現(xiàn)象實(shí)質(zhì)上是與抗氰呼吸途徑的電子傳遞系統(tǒng)有關(guān) ?在嚴(yán)寒條件下花序產(chǎn)熱，保持局部較高溫度有利于開(kāi)花結(jié)實(shí)，此外，高溫有利于花序產(chǎn)生具有臭味的胺類(lèi)和吲哚類(lèi)物質(zhì)的蒸發(fā)，以吸引昆蟲(chóng)傳粉。 外源 SA和雄花粗提液對(duì)肉穗花序溫度的影響 ? 用 在其它浮萍上也發(fā)現(xiàn)了類(lèi)似現(xiàn)象 。 ? 進(jìn)一步研究表明 ， SA能使長(zhǎng)日性浮萍 gibba G3和短日性浮萍 Paucicostata 6746的光臨界值分別縮短和延長(zhǎng)約 2h。 ? 由于良好的根系可合成更多的有助于雌花分化的細(xì)胞分裂素 ， 所以 ， SA抑制根系發(fā)育可能是其抑制雌花分化的部分原因 。 ?某些抗病植物在受到病原侵染后 ， 其體內(nèi) SA含量立即升高 ， SA能誘導(dǎo)抗病基因的活化而使植株產(chǎn)生抗性 。 ? SA還可抑制大豆的頂端生長(zhǎng) ， 促進(jìn)側(cè)生生長(zhǎng) ， 增加分枝數(shù)量 、單株結(jié)角數(shù)及單角重 。L 1)可提高玉米幼苗硝酸還原酶的活性 ， 還頡頏 ABA對(duì)蘿卜幼苗生長(zhǎng)的抑制作用 。 SA可誘導(dǎo)植物產(chǎn)生某些病原相關(guān)蛋白 (pathogenesis related proteins， PRs)。 抗病煙草品種感染 TMV后產(chǎn)生的壞死斑 四 、 多胺類(lèi) (PA) （ 一 ） 多胺的種類(lèi)和分布 ?多胺 (polyamines,PA)是一類(lèi)脂肪族含氮堿 ， 包括二胺 、 三胺 、 四胺及其它胺類(lèi) ， 廣泛存在于植物體內(nèi) 。 ?高等植物的二胺有腐胺 (putrescine， Put)和尸胺(cadaverine,Cad)等 ， 三胺有亞精胺(spermidine,Spd)， 四胺有精胺 (spermine， Spm)，還有其它胺類(lèi) (表 72)。 高等植物的多胺不但種類(lèi)多，而且分布廣泛。 通常， 細(xì)胞分裂最旺盛的部位 也是多胺生物合成最活躍的部位。 ? 在植物中至少發(fā)現(xiàn)三種多胺氧化酶 。 其氧化后的產(chǎn)物為醛 、 氨和 H2O2等 。 其氧化后的產(chǎn)物為二氫吡咯 、 氨丙基二氫吡咯 )、 二氨丙烷和 H2O2等 。 ?多胺在剌激塊莖外植體生長(zhǎng)的同時(shí) ， 也能誘導(dǎo)形成層的分化與維管組織的分化 ，又如亞精胺能夠剌激菜豆不定根數(shù)的增加和生長(zhǎng)的加快 。 而且發(fā)現(xiàn) ， 前期多胺能抑制蛋白酶與 RNA酶活性的提高 ， 減慢蛋白質(zhì)的降解速率 ， 后期則延緩葉綠素的分解 。 在各種脅迫條件 (水分脅迫 、 鹽分脅迫 、 滲透脅迫 、 pH變化等 )下 ， 多胺的含量水平均明顯提高 ， 這有助于植物抗性的提高 。 多胺還可調(diào)節(jié)與光敏色素有關(guān)的生長(zhǎng)和形態(tài)建成 ， 調(diào)節(jié)植物的開(kāi)花過(guò)程 ， 參與光敏核不育水稻花粉的育性轉(zhuǎn)換 ， 并能提高種子活力和發(fā)芽力 ， 促進(jìn)根系對(duì)無(wú)機(jī)離子的吸收 。 它們之間可相互促進(jìn)增效 ， 也可相互頡頏抵消 。 一種激素可加強(qiáng)另一種激素的效應(yīng) ， 此種現(xiàn)象稱(chēng)為激素的增效作用 (synergism) ?IAA與 GA 節(jié)間伸長(zhǎng)