【正文】 多胺還可調(diào)節(jié)與光敏色素有關(guān)的生長和形態(tài)建成 ， 調(diào)節(jié)植物的開花過程 ， 參與光敏核不育水稻花粉的育性轉(zhuǎn)換 ， 并能提高種子活力和發(fā)芽力 ， 促進根系對無機離子的吸收 。 其氧化后的產(chǎn)物為二氫吡咯 、 氨丙基二氫吡咯 )、 二氨丙烷和 H2O2等 。 高等植物的多胺不但種類多，而且分布廣泛。L 1)可提高玉米幼苗硝酸還原酶的活性 ， 還頡頏 ABA對蘿卜幼苗生長的抑制作用 。 ? 進一步研究表明 ， SA能使長日性浮萍 gibba G3和短日性浮萍 Paucicostata 6746的光臨界值分別縮短和延長約 2h。 （ 三 ） 水楊酸的生理效應和應用 ?天南星科植物佛焰花序的生熱現(xiàn)象很早就引起了人們的注意 。 圖 728 水楊酸 (左 )與乙酰水楊酸（右） （ 二 ） 水楊酸的分布和代謝 ? 水楊酸能溶于水 ， 易溶于極性的有機溶劑 。 ?用高濃度乙烯利處理后 ， JAMe能促進豇豆葉片離層的產(chǎn)生 。 ?諾菲爾 (Knofel， 1984， 1990)應用放射免疫檢測等技術(shù)調(diào)查表明 ， 代表 160多個科的 206種植物材料中均有茉莉酸類物質(zhì)的存在 。 ?BR主要用于增加農(nóng)作物產(chǎn)量 ， 減輕環(huán)境脅迫 ， 有些也可用于插枝生根和花卉保鮮 。 ? BR1促進細胞的分裂和伸長 ， 其原因是增強了 RNA聚合酶活性 ， 促進了核酸和蛋白質(zhì)的合成； BR1還可增強 ATP酶活性 ，促進質(zhì)膜分泌 H+到細胞壁 ， 使細胞伸長 。 ?BR雖然在植物體內(nèi)各部分都有分布 ， 但不同組織中的含量不同 。 （ 一 ） 油菜素甾體類化合物種類及分布 ? 現(xiàn)在已從植物中分離得到 40多種油菜素甾體類化合物 ， 分別表示為 BR BR2?? BRn。 ? 近年來通過對擬南芥 (Arabidopsis thaliana)乙烯反應突變體的研究 ， 發(fā)現(xiàn)了分子量為 147 000的 ETR1蛋白作為乙烯受體在乙烯信號轉(zhuǎn)導過程的最初步驟上起作用 。 （ B） 西紅柿葉片的偏上生長 ， 或向下彎曲（ 右側(cè) ） （ C） 通過抑制乙烯的作用來抑制花的衰老 。 （ 三 ） 促進脫落 ? 乙烯是控制葉片脫落的主要激素 。 (二 ) 乙烯的運輸 ?乙烯在植物體內(nèi)易于移動 ， 是被動的擴散過程 ，一般情況下 ， 乙烯就在合成部位起作用 。 MET SAM IAA 果實成熟 促進 ACC合成酶 傷害 逆境 AVG 抑制 AOA ACC ACC氧化酶 缺氧 促進 Co2+、 Ag+等 成熟 抑制 高溫（ 35℃ ） 解偶聯(lián)劑（ DNP） ETH ? 對于具有呼吸躍變的果實 ， 當后熟過程一開始 ， 乙烯就大量產(chǎn)生 ， 這是由于 ACC合成酶和 ACC氧化酶的活性急劇增加的結(jié)果 。 ? 乙烯在常溫下是氣體 ， 分子量為 28， 輕于空氣 。 四 、 脫落酸的作用機理 ? ABA + ABA結(jié)合蛋白 ? ?信號轉(zhuǎn)導 （ Ca2+CaM) 膜性質(zhì)改變 基因表達 （ 抑制 ?淀粉酶合成 ） K+、 Cl外滲 氣孔關(guān)閉 氣孔保衛(wèi)細胞中 ABA信號反應的簡化模型。 ? 有人建議將 ABA改為 “ 誘抗素 ” 。 （三 )抑制生長 （與 IAA拮抗） ABA能抑制整株植物或離體器官的生長，也能抑制種子的萌發(fā)。 MVA→→iPP →→ FPP→→ABA 間接 ， 主要途徑 類胡蘿卜素 （ 如紫黃質(zhì) 、 葉黃素等 ） →→ 黃質(zhì)醛→→ABA 圖 720 高等植物中生物合成脫落酸的可能途徑 直接途徑是指從 C15化合物(FPP)直接合成 ABA的過程 。 植物體內(nèi)的天然形式主要為 右旋 ABA即 (+)ABA， 又寫作 (S)ABA。 ? 1961年劉 ()等在研究棉花幼鈴的脫落時 ， 從成熟的干棉殼中分離純化出了促進脫落的物質(zhì) ， 并命名這種物質(zhì)為脫落素 (后來阿迪柯特將其稱為脫落素 Ⅰ) 。 因為細胞分裂素存在于核糖體上 ， 促進核糖體與 mRNA結(jié)合 ， 形成多核糖體 ， 加快翻譯速度 ， 形成新的蛋白質(zhì) 。 黃海等 (1987)發(fā)現(xiàn)小麥葉片 葉綠體 中也存在細胞分裂素受體 ， 也有認為細胞分裂素結(jié)合蛋白可能參與葉綠體能量轉(zhuǎn)換的調(diào)節(jié) 。 Ipt基因表達相對于誘導衰老的信號的反應。 ? 這不僅說明了激動素有延緩葉片衰老的作用 ， 而且說明了激動素在一般組織中是不易移動的 。 圖 717細胞分裂素對蘿卜葉膨大的作用 右邊的子葉用合成的細胞分裂素 69(四氫吡喃 =2=基 )嘌呤 (100mg 圖 煙草在不同濃度生長素與激幼素的培養(yǎng)下器官的形成的調(diào)整與生長 。 分解： 三 、 細胞分裂素的生理效應 （ 一 ） 促進細胞分裂 ?細胞分裂素的主要生理功能就是促進細胞的分裂 。 二 、 細胞分裂素的運輸與代謝 （ 一 ） 含量與運輸 ?分布： 可進行細胞分裂的部位 ， 如莖尖 、 根尖 、未成熟的種子 、 萌發(fā)的種子和生長著的果實等 。 ? 1955年米勒 ()和斯庫格等偶然將存放了 4年的鯡魚精細胞 DNA加入到煙草髓組織的培養(yǎng)基中 ， 發(fā)現(xiàn)也能誘導細胞的分裂 ， 且其效果優(yōu)于腺嘌呤 ， 但用新提取的 DNA卻無促進細胞分裂的活性 ， 如將其在 pH＜ 4的條件下進行高壓滅菌處理 ， 則又可表現(xiàn)出促進細胞分裂的活性 。 ○ 表示促進； 表示抑制 。 ? GA促進無胚大麥種子合成 α 淀粉酶具有高度的專一性和靈敏性 ， 現(xiàn)已用來作為 GA的生物鑒定法 ， 在一定濃度范圍內(nèi) ， α 淀粉酶的產(chǎn)生與外源 GA的濃度成正比 。 （ 五 ） 其它生理效應 ? GA還可加強 IAA對養(yǎng)分的動員效應 ， 促進某些植物坐果和單性結(jié)實 、 延緩葉片衰老等 。g 1的 GA處理休眠狀態(tài)的馬鈴薯能使其很快發(fā)芽 ， 從而可滿足一年多次種植馬鈴薯的需要 。 外源 GA1對正常的和矮生（ dl）玉米的作用。 ? 圖 710 種子植物赤霉素生物合成的基本途徑(1)、 (2)、 (3)階段分別在質(zhì)體 、 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和細胞質(zhì)中進行 。 ? 赤霉素的種類雖然很多 ， 但都是以赤霉烷 (gibberellane)為骨架的衍生物 。 ? 1955年日本東京大學的科學家對他們的赤霉素 A進行了進一步的純化 ， 從中分離出了三種赤霉素 ， 即赤霉素 A赤霉素 A2和赤霉素 A3。 然而 ， 能與激素結(jié)合的蛋白質(zhì)卻并非都是激素受體 ，只可稱其為某激素的結(jié)合蛋白 (binding protein)。 ?，細胞的壓力勢下降，導致細胞的水勢下 ?由于生長素與 H+ATP酶的結(jié)合和隨之帶來的 H+的主動分泌都需要一定的時間 ， 所以生長素所引起伸長的滯后期 (10～ 15min)比酸所引起伸長的滯后期 (1min)長 。 （ A）完整植株中的腋芽由于頂端優(yōu)勢的影響而被抑制 （ B）去除頂芽使得腋芽免疫頂端優(yōu)勢的影響（箭頭） （ C）對切面用含 IAA的羊毛脂凝膠處理（包含在明膠膠囊中）從而抑制了腋芽的生長。 0 1011 109 107 105 103 101 + 促 進 抑制 根 芽 莖 生長素濃度（ mol/L） 不同器官對生長素的敏感性 (二 )促進插條不定根的形成 生長素可以有效促進插條不定根的形成 ， 這主要是剌激了插條基部切口處細胞的分裂與分化 ， 誘導了根原基的形成 。 ?色氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)樯L素時 ，其側(cè)鏈要經(jīng)過轉(zhuǎn)氨 、 脫羧 、氧化等反應 ， 如圖 75所示 。 其它植物激素則無此特點 。l,1919)發(fā)現(xiàn)，將燕麥胚芽鞘尖切下，把它放在切口的一邊，即使不照光，胚芽鞘也會向一邊彎曲 (圖 72C)。 如油菜花粉中的油菜素內(nèi)酯 ，苜蓿中的三十烷醇 ， 菊芋葉中的菊芋素 ， 半支蓮葉中的半支蓮醛 (potulai)， 羅漢松中的羅漢松內(nèi)酯(podolactone)， 月光花葉中的月光花素(colonyctin)， 還有廣泛存在的多胺類化合物等都能調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育 。 ?植物激素 (plant hormones， phytohormones)是指在植物體內(nèi)合成的、通常從合成部位運往作用部位、對植物的生長發(fā)育產(chǎn)生顯著調(diào)節(jié)作用的微量小分子有機質(zhì)。 圖 72導致生長素發(fā)現(xiàn)的向光性實驗 (1880)的實驗 B.(1913)的實驗 C.帕爾 (1919)的實驗 驗 (Boysen Jensen,1913)在向光或背光的胚芽鞘一面插入不透物質(zhì)的云母片，他們發(fā)現(xiàn)只有當云母片放入背光面時，向光性才受到阻礙。 圖 圖 73 的生長物質(zhì) (A)和抗生長素類物質(zhì) (B) ← 除 IAA外，還在大麥、番茄、煙草及玉米等植物中先后發(fā)現(xiàn)苯乙酸 (phenylactic acid,PAA)、 4氯吲哚乙酸 (4chloroindole3acetic acid， 4ClIAA)及吲哚丁酸(indole3butyric cid,IBA)等天然化合物，它們都不同程度的具有類似于生長素的生理活性。 生長素極性運輸部位： 在莖中： 上端 ?下端 在根中： 根基 ?根尖（中柱中） 根尖 ?根基（皮層中） IAA 圖 型。 (2)生長素的降解 酶氧化降解 （ IAA氧化酶 ） IAA 光氧化降解 （ 藍光作用最強 ） 三 、 生長素的生理效應 (一 )促進生長 ? 生長素最明顯的效應就是在外用時可促進莖切段和胚芽鞘切段的伸長生長 ， 其原因主要是促進了細胞的伸長 。 (四 ) 生長素的其它效應 ? 如促進菠蘿開花 、 引起頂端優(yōu)勢 (即頂芽對側(cè)芽生長的抑制 )、 誘導雌花分化 (但效果不如乙烯 )、 ? 促進形成層細胞向木質(zhì)部細胞分化 、 促進光合產(chǎn)物的運輸 、葉片的擴大和氣孔的開放等 。 其要點： ? (H+ATP酶 )，生長素作為泵的變構(gòu)效應劑，與泵蛋白結(jié)合后使其活化。 ? 當 IAA與質(zhì)膜上的激素受體蛋白 (可能就是質(zhì)膜上的質(zhì)子泵 )結(jié)合后 ， 激活細胞內(nèi)的第二信使 ， 并將信息轉(zhuǎn)導至細胞核內(nèi) ，使處于抑制狀態(tài)的基因解阻遏 ， 基因開始轉(zhuǎn)錄和翻譯 ， 合成新的 mRNA和蛋白質(zhì) ， 為細胞質(zhì)和細胞壁的合成提供原料 ， 并由此產(chǎn)生一系列的生理生化反應 。 ?1938年藪田和住木又從赤霉菌培養(yǎng)基的過濾液中分離出了兩種具有生物活性的結(jié)晶，命名為 “ 赤霉素 A” 和“ 赤霉素 B” 。 ? 1959年克羅斯 ()等測出了 GA GA1和 GA5的化學結(jié)構(gòu) 。 19C赤霉素在數(shù)量上多于 20C赤霉素 ， 且活性也高 。 （一）促進莖的伸長生長 GAs對 GA3處理后三天 Tanginbozu矮生稻葉鞘伸長的提高： （ 左 ） 對照； （ 中 ） 每株苗施 100pgGA3； （ 右 ） 每株苗施 1ngGA3。 （左）對照：不施 G