【正文】 這證明促進(jìn)生長的影響可從鞘尖傳到瓊膠，再傳到去頂胚芽鞘，這種影響與某種促進(jìn)生長的化學(xué)物質(zhì)有關(guān)，溫特將這 ?根據(jù)這個原理 ， 溫特創(chuàng)立了植物激素的一種生物鑒定法 —— 燕麥試法(avena test)， 即用低濃度的生長素處理燕麥芽鞘的一側(cè) ， 引起這一側(cè)的生長速度加快 ， 而向另一側(cè)彎曲 ， 其彎曲度與所用的生長素濃度在一定范圍內(nèi)成正比 ，以此定量測定生長素含量 ， 推動了植物激素的研究 。 對植物莖尖用人工合成的生長素處理時，生長素在植物體內(nèi)的運輸也是極性的。 ?合成部位 ：植物的 莖端分生組織 、 禾本科植物的芽鞘尖端 、 胚 (是果實生長所需 IAA的主要來源處 )和正在擴展的葉等 是 IAA的主要合成部位 。利用這一特性，用 IAA處理，可促使子房及其周圍組織膨大而獲得無籽果實。 （ B） 熒光顯微照片顯示了傷口周圍再生的維管組織 。 ? 生長素的長期效應(yīng)是在轉(zhuǎn)錄和翻譯水平上促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)的合成而影響生長的 。 生長素受體在細(xì)胞中的存在位置有多種說法 ， 但主要有兩種： 一種存在于 質(zhì)膜 上 它能促進(jìn)細(xì)胞壁松馳 ， 是酸生長理論的基礎(chǔ) 另一種存在于 細(xì)胞質(zhì) (或細(xì)胞核 )中 它能促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)的合成 ， 是基因活化學(xué)說的基礎(chǔ) 。 ? 1957年東京大學(xué)的科學(xué)家又分離出了一種新的赤霉素 A，叫赤霉素 A4。 ? A、 B、 C、 D四個環(huán)對赤霉素的活性都是必要的 ， 環(huán)上各基團的種種變化就形成了各種不同的赤霉素 ， 但所有有活性的赤霉素的第七位碳均為羧基 。 赤霉素生物合成的 3個階段 （ 二 ） 運輸 ?GA在植物體內(nèi)的運輸沒有極性 ， 可以雙向運輸 。 例如 ， 對于二年生植物 ， 需要一定日數(shù)的低溫處理 (即春化 )才能開花 ， 否則表現(xiàn)出蓮座狀生長而不能抽薹開花 。 ?在啤酒制造業(yè)中 ， 用 GA處理萌動而未發(fā)芽的大麥種子 ， 可誘導(dǎo) α 淀粉酶的產(chǎn)生 ， 加速釀造時的糖化過程 ， 并降低萌芽的呼吸消耗 ， 從而降低成本 。 但 GA對不定根的形成卻起抑制作用 ， 這與生長素又有所不同 。 圖 713大麥籽?？v剖面示意圖及水解酶的合成與 GA的關(guān)系 圖 大麥湖粉層中由赤霉素誘導(dǎo)的合成的結(jié)構(gòu)模型 。 ?小麥糊粉層的 GBP在與 GA1結(jié)合時需 Ca2+參與 ， 這是因為 GA1促進(jìn) α 淀粉酶合成也需要 Ca2+的緣故 。 ? 1956年 ， 米勒等從高壓滅菌處理的鯡魚精細(xì)胞 DNA分解產(chǎn)物中純化出了激動素結(jié)晶 ， 并鑒定出其化學(xué)結(jié)構(gòu) (圖 715)為6呋喃氨基嘌呤 (N6furfurylaminopurine)， 分子式為C10H9N5O， 分子量為 ， 接著又人工合成了這種物質(zhì) 。 ?合成部位： 根尖 ?運輸： 經(jīng)木質(zhì)部向上運輸 。 ?生長素只促進(jìn)核的分裂 (因促進(jìn)了 DNA的合成 )， 而與細(xì)胞質(zhì)的分裂無關(guān) 。 在高生長素與低的激動素濃度 （ 上右 ） 下形成根 。這里本實驗描述了光和細(xì)胞分裂素的作用是加性的。 圓圈部位為激動素處理區(qū)； ， 但激動素處理區(qū)仍保持綠色 ， 黑點表示綠色； ，黑點表示有 C14氨基酸的部位 圖 細(xì)胞分裂素對黃瓜幼苗中氨基酸運動的效應(yīng) 。 似非而是地 ， 假若細(xì)胞分裂素能延緩果實衰老 ， 蕃茄的紅色區(qū)域含有六倍于綠色區(qū)域的細(xì)胞分裂素 。 6BA加入到大麥葉染色體的轉(zhuǎn)錄系統(tǒng)中 ， 增加了RNA聚合酶的活性 。 在多種依賴細(xì)胞分裂素的植物生理試驗中 ， 鈣與細(xì)胞分裂素表現(xiàn)相似的或相互增強的效果 ， 如延緩玉米葉片老化 ，擴大蒼耳子葉面積等 鈣可能是細(xì)胞分裂素信息傳遞系統(tǒng)的一部分 。 ? 在阿迪柯特領(lǐng)導(dǎo)的小組研究棉鈴脫落的同時 ， 英國的韋爾林和康福思 ( and )領(lǐng)導(dǎo)的小組正在進(jìn)行著木本植物休眠的研究 。 ? 生理活性大?。?(+)ABA (?)ABA ()ABA 圖 719 脫落酸的化學(xué)結(jié)構(gòu) (三 )ABA的分布與運輸 分布： 高等植物各器官和組織中都有脫落酸 ， 其中以將要脫落或進(jìn)入休眠的器官和組織 中較多 ， 在逆境條件下 ABA含量會迅速增多 。 (Suzuki Masaharu,1998) （ 二 ） ABA的鈍化 ABA + 糖或氨基酸 ?? 結(jié)合態(tài) ABA（ 無活性 ABA的貯藏形式 ） （ 三 ） ABA的氧化 ABA → 8‘ 羥基 ABA → 紅花菜豆酸 → 二 鈍化 氧化 三 、 脫落酸的生理效應(yīng) （ 一 ） 促進(jìn)休眠 （ 與 GA拮抗 ） ? 外用 ABA時 ， 可使旺盛生長的枝條停止生長而進(jìn)入休眠 ， 這是它最初也被稱為 “ 休眠素 ” 的原因 。 酚類物質(zhì)是通過毒害發(fā)揮其抑制效應(yīng)的，是不可逆的，而 ABA的抑制效應(yīng)則是可逆的，一旦去除 ABA，枝條的生長或種子的萌發(fā)又會立即開始。因此， ABA被稱為應(yīng)激激素或脅迫激素 (stress hormone)。 ?第一個發(fā)現(xiàn)植物材料能產(chǎn)生一種氣體并對鄰近植物材料的生長產(chǎn)生影響的人是卡曾斯 (Cousins,1910)， 他發(fā)現(xiàn)橘子產(chǎn)生的氣體能催熟同船混裝的香蕉 。L 1)時就對植物產(chǎn)生生理效應(yīng) 。 IAA誘導(dǎo)乙烯產(chǎn)生是通過誘導(dǎo) ACC的產(chǎn)生而發(fā)揮作用的 ， 這可能與 IAA從轉(zhuǎn)錄和翻譯水平上誘導(dǎo)了 ACC合成酶的合成有關(guān) 。 三 、 乙烯的生理效應(yīng) （ 一 ） 改變生長習(xí)性 ?乙烯對植物生長的典型效應(yīng)是： 抑制莖的伸長生長 、 促進(jìn)莖或根的橫向增粗及莖的橫向生長 (即使莖失去負(fù)向重力性 )， 這就是乙烯所特有的“ 三重反應(yīng) ”(triple response) 。 （ 四 ） 促進(jìn)開花和雌花分化 ? 乙烯可促進(jìn)菠蘿和其它一些植物開花 ， 還可改變花的性別 ，促進(jìn)黃瓜雌花分化 ， 并使雌 、 雄異花同株的雌花著生節(jié)位下降 。 （ D）用依稀促進(jìn)了萵苣苗根毛的形成 。 第六節(jié) 其他植物生長物質(zhì) ?植物體內(nèi)除了有上述五大類激素外 ， 還有很多微量的有機化合物對植物生長發(fā)育表現(xiàn)出特殊的調(diào)節(jié)作用 。 BR的基本結(jié)構(gòu)是有一個甾體核 ， 在核的 C17上有一個側(cè)鏈 。kg 1， 枝條 1～ 100ngBR1處理花生幼苗后 9d， 葉綠素含量比對照高 10%～ 12%，光合速率加快 15%。 二 、 茉莉酸類 （ JAs) （ 一 ） 茉莉酸的代謝和分布 ? 茉莉酸類 (jasmonates,JAs)是廣泛存在于植物體內(nèi)的一類化物 ， 現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)了 30多種 。 ?通常 JA在莖端 、 嫩葉 、 未成熟果實 、 根尖等處含量較高 ， 生殖器官特別是果實比營養(yǎng)器官如葉 、莖 、 芽的含量豐富 ， 前者如蠶豆中含量每克鮮重為 3100ng， 大豆中每克鮮重為 1260ng， 而后者約每克鮮重為 10～ 100ng。 ?JAMe預(yù)處理也能提高水稻幼苗對低溫 (5～ 7℃ ， 3d)和高溫 (46℃ ， 24h)的抵抗能力 。 ? SA在植物體中的分布一般以產(chǎn)熱植物的 花序較多 ， 如天南星科的一種植物花序 ， 含量達(dá) 3μg ?生熱現(xiàn)象實質(zhì)上是與抗氰呼吸途徑的電子傳遞系統(tǒng)有關(guān) ?在嚴(yán)寒條件下花序產(chǎn)熱，保持局部較高溫度有利于開花結(jié)實，此外，高溫有利于花序產(chǎn)生具有臭味的胺類和吲哚類物質(zhì)的蒸發(fā)，以吸引昆蟲傳粉。 ? 由于良好的根系可合成更多的有助于雌花分化的細(xì)胞分裂素 ， 所以 ， SA抑制根系發(fā)育可能是其抑制雌花分化的部分原因 。 SA可誘導(dǎo)植物產(chǎn)生某些病原相關(guān)蛋白 (pathogenesis related proteins， PRs)。 通常， 細(xì)胞分裂最旺盛的部位 也是多胺生物合成最活躍的部位。 ?多胺在剌激塊莖外植體生長的同時 ， 也能誘導(dǎo)形成層的分化與維管組織的分化 ，又如亞精胺能夠剌激菜豆不定根數(shù)的增加和生長的加快 。 它們之間可相互促進(jìn)增效 ， 也可相互頡頏抵消 。 在各種脅迫條件 (水分脅迫 、 鹽分脅迫 、 滲透脅迫 、 pH變化等 )下 ， 多胺的含量水平均明顯提高 ， 這有助于植物抗性的提高 。 其氧化后的產(chǎn)物為醛 、 氨和 H2O2等 。 ?高等植物的二胺有腐胺 (putrescine， Put)和尸胺(cadaverine,Cad)等 ， 三胺有亞精胺(spermidine,Spd)， 四胺有精胺 (spermine， Spm)，還有其它胺類 (表 72)。 ? SA還可抑制大豆的頂端生長 ， 促進(jìn)側(cè)生生長 ， 增加分枝數(shù)量 、單株結(jié)角數(shù)及單角重 。 在其它浮萍上也發(fā)現(xiàn)了類似現(xiàn)象 。 ? 植物體內(nèi) SA的合成來自反式肉桂酸 (transcinnamic acid)，即由莽草酸 (shikimic acid)經(jīng)苯丙氨酸 (phenylalanine)形成的反式肉桂酸可經(jīng)鄰香豆酸 (ocoumaric acid)或苯甲酸轉(zhuǎn)化成 SA。 阿斯匹林即乙酰水楊酸(acetylsalicylic acid)， 在生物體內(nèi)可很快轉(zhuǎn)化為水楊酸 (salicylic acid,SA)(圖 728)。L 1處理對不定根數(shù)目無明顯影響 。 ?茉莉酸的化學(xué)名稱是 3氧 2(2′ 戊烯基 )環(huán)戊烷乙酸 〔 3oxo2(2′ pentenyl) cyclopentanic acetic acid〕 ， 其生物合成前體來自膜脂中的亞麻酸 (linolenic acid)， 目前認(rèn)為 JA的合成既可在細(xì)胞質(zhì)中 ， 也可在葉綠體中 (圖 727)。 此外 ， BR1也可使水稻 、 茄子 、 黃瓜幼苗等抗低溫能力增強 。 （ 二 ） 油菜素甾體類化合物的生理效應(yīng)及應(yīng)用 ? 用 10ngkg 1， BR1也存在于其他植物中 。 ? 此后油菜素內(nèi)酯及多種結(jié)構(gòu)相似的化合物紛紛從多種植物中被分離鑒定 ， 這些以甾醇為基本結(jié)構(gòu)的具有生物活性的天然產(chǎn)物統(tǒng)稱為油菜素甾體類化合物 (brassinosteroids,BR，BRs)， BR在植物體內(nèi)含量極少 ， 但生理活性很強 。 ? 但乙烯對某些生理過程的調(diào)節(jié)作用發(fā)生得很快 ， 如乙烯處理可在 5min內(nèi)改變植株的生長速度 ， 這就難以用促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成來解釋了 。 （ A） 對白化豌豆幼苗的三重反應(yīng) 。 ?ETH的生物鑒定方法：三重反應(yīng) （ 二 ） 促進(jìn)成熟 催熟是乙烯最主要和最顯著的效應(yīng) ， 因此也稱乙烯為 催熟激素 (見第十章第三節(jié) )。 ? 所以在生產(chǎn)實踐中 ， 可用 AVG和 AOA來減少果實脫落 ， 抑制果實后熟 ， 延長果實和切花的保存時間 。 ACC也可轉(zhuǎn)變?yōu)镹丙二酰ACC(MACC)，此反應(yīng)是不可逆反應(yīng)。 1965年在伯格的提議下 ， 乙烯才被公認(rèn)為是植物的天然激素 。 因為 ABA的生育促進(jìn)作用對于最適條件下栽培的植物并不突出 ， 而對低溫 、 鹽堿等逆境條件下的作物表現(xiàn)最為顯著 。 將 ABA溶液涂抹于去除葉片的棉花外植體葉柄切口上 ， 幾天后葉柄就開始脫落 (圖 721)， 此效應(yīng)十分明顯 ， 已作為 脫落酸的生物鑒定法 。 科尼什 (,1986)發(fā)現(xiàn)水分脅迫下葉片保衛(wèi)細(xì)胞中的 ABA含量是正常水分條件下含量的 18倍 。 合成前體： 甲瓦龍酸 （ MVA） ? 直接 脫落酸的合成是由甲瓦龍酸 (MVA)經(jīng)過法呢基焦磷酸 (farnesylpyrophosphate,FPP)， 再經(jīng)過一些未明的過程而形成脫落酸 。 （ 二 ） ABA的結(jié)構(gòu)特點 ? ABA是以異戊二烯為基本單位的倍半萜羧酸 (圖 719)， 分子式為 C15H20O4， 分子量為 。 第四節(jié) 脫落酸 (ABA) 一 、 脫落酸的發(fā)現(xiàn)和性質(zhì) （ 一 ） 脫落酸的發(fā)現(xiàn) ? 脫落酸 (abscisic acid， ABA)是指能引起芽休眠 、 葉子脫落和抑制生長等生理作用的植物激素 。 然而現(xiàn)已從菜豆 (Phasolus vulgaris) 種子中分離出玉米素順反異構(gòu)酶 (zeatin cistransisomerase),暗示了細(xì)胞分裂素和 tRNA之間確實存在某種關(guān)系 。 細(xì)胞分裂素結(jié)合蛋白存在于 核糖體 上 ， 提示其可能與 RNA翻譯作用有關(guān) 。 ? 由于 CTK有保綠及延緩衰老等作用 ， 故可用來處理水果和鮮花等以保鮮 、 保綠 ， 防止落果 。 （ 四 ） 促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育 ， 消除頂端優(yōu)勢 ?CTK能解除由生長素所引起的頂端優(yōu)勢 ， 促進(jìn)側(cè)芽生長發(fā)育 。 （ 三 ） 促進(jìn)細(xì)胞擴大 ? 細(xì)胞分裂素可促進(jìn)一些雙子葉植物如菜豆 、蘿卜的子葉或葉圓片擴大 （ 圖 717） ， 這種擴大主要是因為促進(jìn)了細(xì)胞的橫向增粗 。 (二 ) 促進(jìn)芽的分化 1957年斯庫格和米勒在進(jìn)行煙草的組織培養(yǎng)時發(fā)現(xiàn) ， 細(xì)胞分裂素 (激動素 )和生長素的相互作用控制著愈傷組織根 、 芽的形成 。 細(xì)胞分裂素氧化酶可能對細(xì)胞分裂素起鈍化作用，防止細(xì)胞分裂素積累過多，