【正文】 而且發(fā)現(xiàn) ， 前期多胺能抑制蛋白酶與 RNA酶活性的提高 ， 減慢蛋白質(zhì)的降解速率 ， 后期則延緩葉綠素的分解 。 抗病煙草品種感染 TMV后產(chǎn)生的壞死斑 四 、 多胺類 (PA) （ 一 ） 多胺的種類和分布 ?多胺 (polyamines,PA)是一類脂肪族含氮堿 ， 包括二胺 、 三胺 、 四胺及其它胺類 ， 廣泛存在于植物體內(nèi) 。 外源 SA和雄花粗提液對(duì)肉穗花序溫度的影響 ? 用 三 、 水楊酸 (一 )水楊酸的發(fā)現(xiàn) ? 1763年英國(guó)的斯通 ()首先發(fā)現(xiàn)柳樹(shù)皮有很強(qiáng)的收斂作用 ， 可以治療瘧疾和發(fā)燒 。 圖 726 茉莉酸和茉莉酸甲酯 JA： R=H JAMe:R=CH3 ?游離的茉莉酸首先是從真菌培養(yǎng)濾液中分離出來(lái)的 ，后來(lái)發(fā)現(xiàn)許多高等植物中都含有 JA。kg 1。 一 、 油菜素甾體類 （ BRs) ? 1970年 ， 美國(guó)的米切爾 (Mitchell)等報(bào)道在油菜的花粉中發(fā)現(xiàn)了一種新的生長(zhǎng)物質(zhì) ， 它能引起菜豆幼苗節(jié)間伸長(zhǎng) 、 彎曲 、裂開(kāi)等異常生長(zhǎng)反應(yīng) ， 并將其命名為油菜素 (brassin)。 （ 五 ） 乙烯的其它效應(yīng) ? 乙烯還可誘導(dǎo)插枝不定根的形成 ， 促進(jìn)根的生長(zhǎng)和分化 ，打破種子和芽的休眠 ， 誘導(dǎo)次生物質(zhì) (如橡膠樹(shù)的乳膠 )的分泌等 。 ? 從 ACC形成乙烯是一個(gè)雙底物 (O2和 ACC)反應(yīng)的過(guò)程 ， 所以缺 O2將阻礙乙烯的形成 。 但當(dāng)時(shí)認(rèn)為乙烯是通過(guò) IAA起作用的 。 （ 四 ） 促進(jìn)衰老 、 脫落 （ 與 CTK拮抗 ） ABA是在研究棉花幼鈴脫落時(shí)發(fā)現(xiàn)的 。 主要以游離型的形式運(yùn)輸 ， 也有部分以脫落酸糖苷的形式運(yùn)輸 。一些研究表明 ， 細(xì)胞分裂素作用還與鈣調(diào)素活性有關(guān) 。 埃里奧和?？怂?(Erion and Fox， 1981)以小麥胚的核糖體為材料 ，發(fā)現(xiàn)其中含有一種高度專一性和高親和力的細(xì)胞分裂素結(jié)合蛋白 ， 分子量為 183 000， 含有四個(gè)不同的亞基 。離體的子葉在暗中或光下有加或不加 （ T3）。 ?而赤霉素促進(jìn)細(xì)胞分裂主要是縮短了細(xì)胞周期中的G1期 (DNA合成準(zhǔn)備期 )和 S期 (DNA合成期 )的時(shí)間 ， 從而加速了細(xì)胞的分裂 。 ?1965年斯庫(kù)格等提議將來(lái)源于植物的、其生理活性類似于激動(dòng)素的化合物統(tǒng)稱為細(xì)胞分裂素(cytokinin, CTK，CK) ?目前在高等植物中已至少鑒定出了 30多種細(xì)胞分裂素。 （ 二 ） GA調(diào)節(jié) IAA水平 GA可使內(nèi)源 IAA的水平增高 。 大麥未萌芽糊粉層的顯微照片 （ B） 淀粉酶產(chǎn)生的早期階段 （ C）與晚期階段 （ D）大麥糊粉層前質(zhì)體的顯微照片 。 ?但 GA對(duì)離體莖切段的伸長(zhǎng)沒(méi)有明顯的促進(jìn)作用 ， 而 IAA對(duì)整株植物的生長(zhǎng)影響較小 ，卻對(duì)離體莖切段的伸長(zhǎng)有明顯的促進(jìn)作用 。 后來(lái) ， 很快又發(fā)現(xiàn)了幾種新的 GA， 并在未受赤霉菌感染的高等植物中也發(fā)現(xiàn)了許多與 GA有同樣生理功能的物質(zhì) 。 該學(xué)說(shuō)對(duì)生長(zhǎng)素所誘導(dǎo)生長(zhǎng)的長(zhǎng)期效應(yīng)解釋如下： ? 植物細(xì)胞具有全能性 ， 但在一般情況下 ， 絕大部分基因是處于抑制狀態(tài)的 ， 生長(zhǎng)素的作用就是解除這種抑制 ， 使某些處于 “ 休眠 ” 狀態(tài)的基因活化 ， 從而轉(zhuǎn)錄并翻譯出新的蛋白質(zhì) 。 （ B）當(dāng)將瘦果去除時(shí)，花柱就不能正常發(fā)育 （ C）用 IAA噴放沒(méi)有瘦果的花柱恢復(fù)了其正常的生長(zhǎng)發(fā)育。運(yùn)輸?shù)臉O性與重力相關(guān)的方位有關(guān)。 9大類植物激素 第一節(jié) 生長(zhǎng)素類（ IAA） 一 、 生長(zhǎng)素的發(fā)現(xiàn)和種類 生長(zhǎng)素 (auxin)是最早被發(fā)現(xiàn)的植物激素， 1880年達(dá)爾文 (Darwin)父子利用胚芽鞘進(jìn)行向光性實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)在單側(cè)光照射下，胚芽鞘向光彎曲；如果切去胚芽鞘的尖端或在尖端套以錫箔小帽，單側(cè)光照便不會(huì)使胚芽鞘向光彎曲；如果單側(cè)光線只照射胚芽鞘尖端而不照射胚芽鞘下部，胚芽鞘還是會(huì)向光彎曲。 ?此外 ， 還有一些天然的生長(zhǎng)抑制物質(zhì) ， 如植物各器官中都存在的茉莉酸 、 茉莉酸甲酯 、 酚類物質(zhì)中的酚酸和肉桂酸族以及苯醌中的胡桃醌等 。 生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸與植物的發(fā)育有密切的關(guān)系，如扦插枝條不定根形成時(shí)的極性和頂芽產(chǎn)生的生長(zhǎng)素向基運(yùn)輸所形成的頂端優(yōu)勢(shì)等。 對(duì)照 IAA （三）對(duì)養(yǎng)分的調(diào)運(yùn)作用 ?生長(zhǎng)素具有很強(qiáng)的吸引與調(diào)運(yùn)養(yǎng)分的效應(yīng)。 酸生長(zhǎng)理論 (Acidgrowth theory): Rayle Cleland ( 1970 ) 纖維素微纖絲 木葡聚糖 氫鍵 其它細(xì)胞壁多糖 共價(jià)鍵 鈍化 活化 H + IAA ATP ADP 細(xì)胞質(zhì) 細(xì)胞膜 細(xì)胞壁 質(zhì)子泵 （ 二 ） 基因活化學(xué)說(shuō) ? 生長(zhǎng)素作用機(jī)理的 “ 酸生長(zhǎng)理論 ” 雖能很好地解釋生長(zhǎng)素所引起的快速反應(yīng) ， 但許多研究結(jié)果表明 ， 在生長(zhǎng)素所誘導(dǎo)的細(xì)胞生長(zhǎng)過(guò)程中不斷有新的原生質(zhì)成分和細(xì)胞壁物質(zhì)合成 ，且這種過(guò)程能持續(xù)幾個(gè)小時(shí) ， 而完全由 H+誘導(dǎo)的生長(zhǎng)只能進(jìn)行很短時(shí)間 。 通過(guò)比較發(fā)現(xiàn)赤霉素 A3與赤霉酸和赤霉素 X是同一物質(zhì) 。 圖中記號(hào)： △ 王古王巴基焦磷酸合成酶 (CPS)； ▲ 貝殼杉烯合成酶 (KS)； ? 7氧化酶； ○ 20氧化酶； ● .3β 羥化酶 生物合成前體： 甲羥戊酸 （ 甲瓦龍酸 ） 植物體內(nèi)合成部位： 頂端幼嫩部分 ， 如根尖和莖尖 ， 生長(zhǎng)中的種子和果實(shí) ，其中正在發(fā)育的種子是 GA的豐富來(lái)源 。 ?對(duì)于需光和需低溫才能萌發(fā)的種子 ， 如萵苣 、 煙草 、紫蘇 、 李和蘋(píng)果等的種子 ， GA可代替光照和低溫打破休眠 ， 這是因?yàn)?GA可誘導(dǎo) α 淀粉酶 、 蛋白酶和其它水解酶的合成 ， 催化種子內(nèi)貯藏物質(zhì)的降解 ，以供胚的生長(zhǎng)發(fā)育所需 。 ? 大麥籽粒在萌發(fā)時(shí) ， 貯藏在胚中的束縛型 GA水解釋放出游離的 GA， 通過(guò)胚乳擴(kuò)散到糊粉層 ，并誘導(dǎo)糊粉層細(xì)胞合成α 淀粉酶 ， 酶擴(kuò)散到胚乳中催化淀粉水解(圖 713)， 水解產(chǎn)物供胚生長(zhǎng)需要 。 他們分離出了這種活性物質(zhì) ， 并命名為激動(dòng)素 (kiin,KT)。生長(zhǎng)素 、 赤霉素和細(xì)胞分裂素都有促進(jìn)細(xì)胞分裂的效應(yīng) ， 但它們各自所起的作用不同 。L 1 )處理(葉面涂施 )， (轉(zhuǎn)引自潘瑞熾 ，董愚得 ， 植物生理學(xué) ， 1996) 圖 生長(zhǎng)素對(duì)蘿卜子葉擴(kuò)展的影響。 在果實(shí)類 2A11促進(jìn)劑調(diào)節(jié)下蕃茄果實(shí) Agrobacterium tumefaciens ipt基因的突變 。 （ 三 ） 細(xì)胞分裂素與鈣信使的關(guān)系 細(xì)胞分裂素的作用可能與鈣密切相關(guān) 。 ? 人工合成的 ABA為外消旋體 （ ?） ABA。 ABA的抑制效應(yīng)比植物體內(nèi)的另一類天然抑制劑 —— 酚要高千倍。 第五節(jié) 乙烯 （ ETH） 一 、 乙烯的發(fā)現(xiàn)與結(jié)構(gòu)特點(diǎn) ?早在 19世紀(jì)中葉 (1864)就有關(guān)于燃?xì)饨譄袈鈺?huì)促進(jìn)附近的樹(shù)落葉的報(bào)道 ， 但到 20世紀(jì)初 (1901)俄國(guó)的植物學(xué)家奈劉波(Neljubow)才首先證實(shí)是照明氣中的乙烯在起作用 。 ? IAA也可促進(jìn)乙烯的產(chǎn)生 。 這是因?yàn)橐蚁┠艽龠M(jìn)細(xì)胞壁降解酶 —— 纖維素酶的合辦成并且控制纖維素酶由原生質(zhì)體釋放到細(xì)胞壁中 ， 從而促進(jìn)細(xì)胞衰老和細(xì)胞壁的分解 ， 引起離區(qū)近莖側(cè)的細(xì)胞膨脹 ， 從而迫使葉片 、 花或果實(shí)機(jī)械地脫離 。 ? 乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程中某些組分的分子特性正在被闡明 ， 但受體與乙烯結(jié)合的機(jī)理尚不清楚 ， 正在研究之中 。 通常 BR的含量是：花粉和種子 1～1000ng ?隨著對(duì) BR研究的深入和成本低的人工合成類似物的出現(xiàn) ， BR在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用必將越來(lái)越廣泛 ， 一些科學(xué)家已提議將油菜素甾醇類列為植物的第六類激素 。 ?煙草培養(yǎng)基中加入 JA或 JAMe則抑制外植體花芽形成 。 外源施用 SA可使成熟花上部佛焰花序的溫度增高 12℃ 。 ? SA還抑制蒸騰 、 抑制 ETH生成 ， 被用于切花保鮮 、 水稻抗寒等方面 。 （ 三 ） 多胺的生理效應(yīng)和應(yīng)用 ?多胺能夠促進(jìn)菊芋塊莖的細(xì)胞分裂和生長(zhǎng) 。 例如 ， 綠豆在高鹽環(huán)境下根部腐胺合成加強(qiáng) ， 由此可維持陽(yáng)離子平衡 ， 去適應(yīng)滲透脅迫 。 ?通常胺基數(shù)目越多 ， 生物活性越強(qiáng) 。 ? 后來(lái)發(fā)現(xiàn)這一誘導(dǎo)是依賴于光周期的 ， 即是在光誘導(dǎo)以后的某個(gè)時(shí)期與開(kāi)花促進(jìn)或抑制因子相互作用而促進(jìn)開(kāi)花的 。 ? 20世紀(jì) 60年代后 ， 人們開(kāi)始發(fā)現(xiàn)了 SA在植物中的重要生理作用 。 ?亞麻酸經(jīng)脂氧合酶 (lipoxygenase)催化加氧作用產(chǎn)生脂肪酸過(guò)氧化氫物 ， 再經(jīng)過(guò)氧化氫物環(huán)化酶(hydroperoxide cyclase)的作用轉(zhuǎn)變?yōu)?18碳的環(huán)脂肪酸 (cyclic fatty acid)， 最后經(jīng)還原及多次β 氧化而形成 JA。L 1的油菜素內(nèi)酯處理菜豆幼苗第二節(jié)間 ， 便可引起該節(jié)間顯著伸長(zhǎng)彎曲 ， 細(xì)胞分裂加快 ， 節(jié)間膨大 ， 甚至開(kāi)裂 ， 這一綜合生長(zhǎng)反應(yīng)被用作油菜素內(nèi)酯的生物測(cè)定法(bean bioassay)。 ? 目前 ， BR以及多種類似化合物已被人工合成 ， 用于生理生化及田間試驗(yàn) ， 這一類化合物的生物活性可用水稻葉片傾斜以及菜豆幼苗第二節(jié)間生長(zhǎng)等生物測(cè)定法來(lái)鑒定 。用 10 PPm的乙烯來(lái)處理 6天齡的幼苗 （ 右側(cè) ） 。 ? 在無(wú)機(jī)離子中 ， Co2+、 Ni2+和 Ag+都能抑制乙烯的生成 。 二 、 乙烯的生物合成及運(yùn)輸 ? 乙烯 (ethylene,ET， ETH)是一種不飽和烴 ， 其化學(xué)結(jié)構(gòu)為CH2=CH2， 是各種植物激素中分子結(jié)構(gòu)最簡(jiǎn)單的一種 。 圖 721 (五 ) 增加抗逆性 （ 如滲透脅迫 ） ? 外源 ABA處理 ， 也可提高抗逆性 。 此途徑亦稱為 ABA合成的直接途徑 。 ? 它是人們?cè)谘芯恐参矬w內(nèi)與休眠 、 脫落和種子萌發(fā)等生理過(guò)程有關(guān)的生長(zhǎng)抑制物質(zhì)時(shí)發(fā)現(xiàn)的 。 ? 有報(bào)道認(rèn)為綠豆 線粒體 有與細(xì)胞分裂素高親和力的結(jié)合蛋白 。 轉(zhuǎn) ipt基因的煙草 香脂冷杉上的眾生枝 A ipt基因誘導(dǎo)四環(huán)素處理的葉腋長(zhǎng)出側(cè)芽 B 左：轉(zhuǎn) ipt基因的芽嫁接到野生型的根上 ,右：野生型的芽嫁接到轉(zhuǎn)基因煙草的根上 （ 五 ） 延緩葉片衰老 ? 如在離體葉片上局部涂以激動(dòng)素則在葉片其余部位變黃衰老時(shí) ，涂抹激動(dòng)素的部位仍保持鮮綠(圖 718A、 B)。 ?當(dāng)培養(yǎng)基中 ［ CTK］ /［ IAA］ 的比值高時(shí) ， 愈傷組織形成芽； ?當(dāng) ［ CTK］ /［ IAA］ 的比值低時(shí) ， 愈傷組織形成根； ?如二者的濃度相等 ， 則愈傷組織保持生長(zhǎng)而不分化；所以 ， 通過(guò)調(diào)整二者的比值 ， 可誘導(dǎo)愈傷組織形成完整的植株 。 CTK均為腺嘌呤的衍生物。 圖 714 GA與 IAA形成的關(guān)系 雙線箭頭表示生物合成；虛線箭頭表示調(diào)節(jié)部位 。 GA在這方面的效應(yīng)與生長(zhǎng)素和乙烯相反 。 度的抑制作用 即使 GA濃度很高 ， 仍可表現(xiàn)出最大的促進(jìn)效應(yīng) ，這與生長(zhǎng)素促進(jìn)植物生長(zhǎng)具有最適濃度的情況顯著不同 。 ?到 1998年為止，已發(fā)現(xiàn) 121種赤霉素，可以說(shuō)，赤霉素是植物激素中種類最多的一種激素。 （ 三 ） 生長(zhǎng)素受體 激素受體 (hormone receptor)， 是指能與激素特異結(jié)合的 、 并能引發(fā)特殊生理生化反應(yīng)的蛋白質(zhì) 。 圖 豆植株中腋芽的生長(zhǎng)。 (二 )生長(zhǎng)素的代謝 ?生長(zhǎng)素生物合成的前體物質(zhì)： 色氨酸(tryptophan) 。 帕爾 (Pa225。 ?有五大類植物激素得到大家公認(rèn) ， 它們是 : 生長(zhǎng)素類 (IAA)、 赤霉素類 (GA)、 細(xì)胞分裂素類(CTK)、 脫落酸 (ABA)和 乙烯 (ETH)。 以后人工合成了種生長(zhǎng)素類的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，如 2，4D、萘乙酸等 (圖73A) 二 、 生長(zhǎng)素的代謝 ?各種器官中都有生長(zhǎng)素的分布 ， 但較集中在 生長(zhǎng)旺盛的部位 ?如正在生長(zhǎng)的莖尖和根尖 (圖 74)， 正在展開(kāi)的葉片 、 胚 、 幼嫩的果實(shí)和種子 ， 禾谷類的居間分生組織等 ， 衰老的組織或器官中生長(zhǎng)素的含量則更少 。 ， 高濃度下抑制生長(zhǎng) 。 ? (ATP)將細(xì)胞內(nèi)的 H+泵到細(xì)胞壁中，導(dǎo)致細(xì)胞壁基質(zhì)溶液的 pH下降。但由于 1939年第二次世界大戰(zhàn)的爆發(fā)， ? 直到 20世紀(jì) 50年代初 ， 英 、 美科學(xué)家從真菌培養(yǎng)液中首次獲得了這種物質(zhì)的化學(xué)純產(chǎn)品 ， 英國(guó)科學(xué)家稱之為赤霉酸 (1954)， 美國(guó)科學(xué)家稱之為赤霉素 X(1955)。 ? 商品 GA主要是通過(guò)大規(guī)模培養(yǎng)遺傳上不同的赤霉菌的無(wú)性世代而獲得的 ， 其產(chǎn)品有赤霉酸 (G