【正文】 的作用機理 （一）酸生長理論 ?雷 ()將燕麥胚芽鞘切段放入一定濃度生長素的溶液中，發(fā)現(xiàn) 10～ 15min后切段開始迅速伸長，同時介質(zhì)的 pH下降，細(xì)胞壁的可塑性增加。 圖 IAA誘導(dǎo)的傷口周圍木質(zhì)部的再生作用 （ A） 進行傷口再生實驗的方法 。 圖 豆植株中腋芽的生長。 (四 ) 生長素的其它效應(yīng) ? 如促進菠蘿開花 、 引起頂端優(yōu)勢 (即頂芽對側(cè)芽生長的抑制 )、 誘導(dǎo)雌花分化 (但效果不如乙烯 )、 ? 促進形成層細(xì)胞向木質(zhì)部細(xì)胞分化 、 促進光合產(chǎn)物的運輸 、葉片的擴大和氣孔的開放等 。 圖 （ A）草莓 “ 果實 ” 實際是一個膨脹的花柱，其生長是內(nèi)“ 種子 ” 生成的生長素調(diào)節(jié)的，這些 “ 種子 ” 其實是瘦果 真正的果實。 對照 IAA （三）對養(yǎng)分的調(diào)運作用 ?生長素具有很強的吸引與調(diào)運養(yǎng)分的效應(yīng)。 IAA敏感性：根 芽 莖 ， 對整株效果不明顯 。 (2)生長素的降解 酶氧化降解 （ IAA氧化酶 ） IAA 光氧化降解 （ 藍(lán)光作用最強 ） 三 、 生長素的生理效應(yīng) (一 )促進生長 ? 生長素最明顯的效應(yīng)就是在外用時可促進莖切段和胚芽鞘切段的伸長生長 ， 其原因主要是促進了細(xì)胞的伸長 。 圖 75 由色氨酸生物合成吲哚乙酸的途徑 植物體內(nèi)具活性的生長素濃度一般都保持在最適范圍內(nèi) ，對于多余的生長素 (IAA)， 植物一般是通過結(jié)合 (鈍化 )和降解進行自動調(diào)控的 。 ?生長素的形成與鋅有關(guān) ，鋅是色氨酸合成酶的組分 。 (二 )生長素的代謝 ?生長素生物合成的前體物質(zhì)： 色氨酸(tryptophan) 。 生長素極性運輸部位： 在莖中： 上端 ?下端 在根中： 根基 ?根尖（中柱中） 根尖 ?根基（皮層中） IAA 圖 型。 圖 。 生長素的極性運輸與植物的發(fā)育有密切的關(guān)系，如扦插枝條不定根形成時的極性和頂芽產(chǎn)生的生長素向基運輸所形成的頂端優(yōu)勢等。 圖 74 黃化燕麥幼苗中生長素的分布 （一 )生長素的分布與運輸 生長素在植物體內(nèi)的運輸具有 極性 ， 即生長素只能從植物的形態(tài)學(xué)上端向下端運輸 ， 而不能向相反的方向運輸 ， 這稱為生長素的 極性運輸 (polar transport)。 圖 圖 73 的生長物質(zhì) (A)和抗生長素類物質(zhì) (B) ← 除 IAA外，還在大麥、番茄、煙草及玉米等植物中先后發(fā)現(xiàn)苯乙酸 (phenylactic acid,PAA)、 4氯吲哚乙酸 (4chloroindole3acetic acid， 4ClIAA)及吲哚丁酸(indole3butyric cid,IBA)等天然化合物，它們都不同程度的具有類似于生長素的生理活性。 ?1934年 ， 荷蘭的科戈()等人從人尿 、根霉 、 麥芽中分離和純化了一種刺激生長的物質(zhì) ， 經(jīng)鑒定為 吲哚乙酸(indole3acetic acid,IAA)， C10H9O2N，分子量為 。 荷蘭的溫特 (， 1926)把燕麥胚芽鞘尖端切下，放在瓊膠薄片上，約1 h后，移去芽鞘尖端，將瓊膠切成小塊，然后把這些瓊膠小塊放在去頂胚芽鞘一側(cè)，置于暗中，胚芽鞘就會向放瓊膠的對側(cè)彎曲 (圖 72D)。 帕爾 (Pa225。 圖 72導(dǎo)致生長素發(fā)現(xiàn)的向光性實驗 (1880)的實驗 B.(1913)的實驗 C.帕爾 (1919)的實驗 驗 (Boysen Jensen,1913)在向光或背光的胚芽鞘一面插入不透物質(zhì)的云母片，他們發(fā)現(xiàn)只有當(dāng)云母片放入背光面時，向光性才受到阻礙。 隨著研究的深入 ， 人們將更深刻地了解這些物質(zhì)在植物生命活動中所起的生理作用 。 ?此外 ， 還有一些天然的生長抑制物質(zhì) ， 如植物各器官中都存在的茉莉酸 、 茉莉酸甲酯 、 酚類物質(zhì)中的酚酸和肉桂酸族以及苯醌中的胡桃醌等 。 ?植物生長調(diào)節(jié)劑 —— 一些具有類似于植物激素活性的人工合成的物質(zhì) 。 ?植物激素 (plant hormones， phytohormones)是指在植物體內(nèi)合成的、通常從合成部位運往作用部位、對植物的生長發(fā)育產(chǎn)生顯著調(diào)節(jié)作用的微量小分子有機質(zhì)。植物生長物質(zhì)技術(shù)講座 ?植物生長物質(zhì) (plant growth substances)是調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的微量化學(xué)物質(zhì)。它可分為兩類：植物激素 和 植物生長調(diào)節(jié)劑 。 ?有五大類植物激素得到大家公認(rèn) ， 它們是 : 生長素類 (IAA)、 赤霉素類 (GA)、 細(xì)胞分裂素類(CTK)、 脫落酸 (ABA)和 乙烯 (ETH)。 如油菜花粉中的油菜素內(nèi)酯 ，苜蓿中的三十烷醇 ， 菊芋葉中的菊芋素 ， 半支蓮葉中的半支蓮醛 (potulai)， 羅漢松中的羅漢松內(nèi)酯(podolactone)， 月光花葉中的月光花素(colonyctin)， 還有廣泛存在的多胺類化合物等都能調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育 。 ?已有人建議將 油菜素甾體類 和 茉莉酸類 也歸到植物激素中 。 9大類植物激素 第一節(jié) 生長素類（ IAA） 一 、 生長素的發(fā)現(xiàn)和種類 生長素 (auxin)是最早被發(fā)現(xiàn)的植物激素， 1880年達(dá)爾文 (Darwin)父子利用胚芽鞘進行向光性實驗，發(fā)現(xiàn)在單側(cè)光照射下，胚芽鞘向光彎曲；如果切去胚芽鞘的尖端或在尖端套以錫箔小帽，單側(cè)光照便不會使胚芽鞘向光彎曲；如果單側(cè)光線只照射胚芽鞘尖端而不照射胚芽鞘下部，胚芽鞘還是會向光彎曲。如在切下的胚芽鞘尖和胚芽鞘切口間放上一明膠薄片，其向光性仍能發(fā)生 (圖 72B)。l,1919)發(fā)現(xiàn)，將燕麥胚芽鞘尖切下，把它放在切口的一邊，即使不照光，胚芽鞘也會向一邊彎曲 (圖 72C)。 這證明促進生長的影響可從鞘尖傳到瓊膠，再傳到去頂胚芽鞘，這種影響與某種促進生長的化學(xué)物質(zhì)有關(guān)，溫特將這 ?根據(jù)這個原理 ， 溫特創(chuàng)立了植物激素的一種生物鑒定法 —— 燕麥試法(avena test)， 即用低濃度的生長素處理燕麥芽鞘的一側(cè) ， 引起這一側(cè)的生長速度加快 ， 而向另一側(cè)彎曲 ， 其彎曲度與所用的生長素濃度在一定范圍內(nèi)成正比 ，以此定量測定生長素含量 ， 推動了植物激素的研究 。 從此 ，IAA就成了生長素的代號 。 以后人工合成了種生長素類的植物生長調(diào)節(jié)劑，如 2，4D、萘乙酸等 (圖73A) 二 、 生長素的代謝 ?各種器官中都有生長素的分布 ， 但較集中在 生長旺盛的部位 ?如正在生長的莖尖和根尖 (圖 74)， 正在展開的葉片 、 胚 、 幼嫩的果實和種子 ， 禾谷類的居間分生組織等 ， 衰老的組織或器官中生長素的含量則更少 。 其它植物激素則無此特點 。 對植物莖尖用人工合成的生長素處理時，生長素在植物體內(nèi)的運輸也是極性的。運輸?shù)臉O性與重力相關(guān)的方位有關(guān)。這里所示的是一組生長素轉(zhuǎn)運細(xì)胞中的一個細(xì)胞 即使將竹子切段倒置，根也會從其形態(tài)學(xué)基部長出來，在基部形成根的原因是莖中生長素的極性運輸與重力無關(guān)。 ?色氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)樯L素時 ，其側(cè)鏈要經(jīng)過轉(zhuǎn)氨 、 脫羧 、氧化等反應(yīng) ， 如圖 75所示 。 ?合成部位 ：植物的 莖端分生組織 、 禾本科植物的芽鞘尖端 、 胚 (是果實生長所需 IAA的主要來源處 )和正在擴展的葉等 是 IAA的主要合成部位 。 (1)束縛型和游離型生長素 +糖 、 aa 游離型 IAA ?? 束縛型 IAA 有活性 無活性 （ 運輸也無極性 ） 束縛型 IAA作用：貯藏形式；運輸形式；解毒；防止氧化；調(diào)節(jié)游離IAA含量 。 ， 高濃度下抑制生長 。 0 1011 109 107 105 103 101 + 促 進 抑制 根 芽 莖 生長素濃度（ mol/L） 不同器官對生長素的敏感性 (二 )促進插條不定根的形成 生長素可以有效促進插條不定根的形成 ， 這主要是剌激了插條基部切口處細(xì)胞的分裂與分化 ， 誘導(dǎo)了根原基的形成 。利用這一特性，用 IAA處理，可促使子房及其周圍組織膨大而獲得無籽果實。 （ B）當(dāng)將瘦果去除時，花柱就不能正常發(fā)育 （ C）用 IAA噴放沒有瘦果的花柱恢復(fù)了其正常的生長發(fā)育。 ? 生長素還可抑制花朵脫落 、 葉片老化和塊根形成等 。 （ A）完整植株中的腋芽由于頂端優(yōu)勢的影響而被抑制 （ B）去除頂芽使得腋芽免疫頂端優(yōu)勢的影響（箭頭） （ C）對切面用含 IAA的羊毛脂凝膠處理（包含在明膠膠囊中）從而抑制了腋芽的生長。 （ B） 熒光顯微照片顯示了傷口周圍再生的維管組織 。 ?將胚芽鞘切段放入不含 IAA的 ～ ，則1min后可檢測出切段的伸長，且細(xì)胞壁的可塑性也增加；如將切段轉(zhuǎn)入 pH7的緩沖溶液中，則切段的伸長停止；若再轉(zhuǎn)入～ ，則切段重新表現(xiàn)出伸長 (表 71) ?基于上述結(jié)果 ， 雷利和克萊蘭 (Rayle and Cleland)于 1970年提出了生長素作用機理的 酸生長理論 (acid growth theory)。 ? (ATP)將細(xì)胞內(nèi)的 H+泵到細(xì)胞壁中，導(dǎo)致細(xì)胞壁基質(zhì)溶液的 pH下降。 ?，細(xì)胞的壓力勢下降，導(dǎo)致細(xì)胞的水勢下 ?由于生長素與 H+ATP酶的結(jié)合和隨之帶來的 H+的主動分泌都需要一定的時間 ， 所以生長素所引起伸長的滯后期 (10～ 15min)比酸所引起伸長的滯后期 (1min)長 。 ? 生長素的長期效應(yīng)是在轉(zhuǎn)錄和翻譯水平上促進核酸和蛋白質(zhì)的合成而影響生長的 。 該學(xué)說對生長素所誘導(dǎo)生長的長期效應(yīng)解釋如下： ? 植物細(xì)胞具有全能性 ， 但在一般情況下 ， 絕大部分基因是處于抑制狀態(tài)的 ， 生長素的作用就是解除這種抑制 ， 使某些處于 “ 休眠 ” 狀態(tài)的基因活化 ， 從而轉(zhuǎn)錄并翻譯出新的蛋白質(zhì) 。 由于生長素所誘導(dǎo)的生長既有快速反應(yīng)，又有長期效應(yīng)，因此提出了生長素促進植物生長的作用方式設(shè)想(圖 78)。 然而 ， 能與激素結(jié)合的蛋白質(zhì)卻并非都是激素受體 ，只可稱其為某激素的結(jié)合蛋白 (binding protein)。 生長素受體在細(xì)胞中的存在位置有多種說法 ， 但主要有兩種： 一種存在于 質(zhì)膜 上 它能促進細(xì)胞壁松馳 ， 是酸生長理論的基礎(chǔ) 另一種存在于 細(xì)胞質(zhì) (或細(xì)胞核 )中 它能促進核酸和蛋白質(zhì)的合成 ， 是基因活化學(xué)說的基礎(chǔ) 。 ?1935年日本科學(xué)家藪田從誘發(fā)惡苗病的赤霉菌中分離得到了能促進生長的非結(jié)晶固體，并稱之為赤霉素。但由于 1939年第二次世界大戰(zhàn)的爆發(fā)， ? 直到 20世紀(jì) 50年代初 ， 英 、 美科學(xué)家從真菌培養(yǎng)液中首次獲得了這種物質(zhì)的化學(xué)純產(chǎn)品 ， 英國科學(xué)家稱之為赤霉酸 (1954)， 美國科學(xué)家稱之為赤霉素 X(1955)。 ? 1955年日本東京大學(xué)的科學(xué)家對他們的赤霉素 A進行了進一步的純化 ， 從中分離出了三種赤霉素 ， 即赤霉素 A赤霉素 A2和赤霉素 A3。 ? 1957年東京大學(xué)的科學(xué)家又分離出了一種新的赤霉素 A，叫赤霉素 A4。 后來 ， 很快又發(fā)現(xiàn)了幾種新的 GA， 并在未受赤霉菌感染的高等植物中也發(fā)現(xiàn)了許多與 GA有同樣生理功能的物質(zhì) 。 （ 二 ） 赤霉素的種類和化學(xué)結(jié)構(gòu) ?赤霉素的種類很多 ， 它們廣泛分布于植物界 ，從被子植物 、 裸子植物 、 蕨類植物 、 褐藻 、 綠藻 、 真菌和細(xì)菌中都發(fā)現(xiàn)有赤霉素的存在 。 ? 赤霉素的種類雖然很多 ， 但都是以赤霉烷 (gibberellane)為骨架的衍生物 。 ? A、 B、 C、 D四個環(huán)對赤霉素的活性都是必要的 ， 環(huán)上各基團的種種變化就形成了各種不同的赤霉素 ， 但所有有活性的赤霉素的第七位碳均為羧基 。 前者含有赤霉烷中所有的 20個碳原子 (如GA1 GA2 GA1 GA2GA17等 )， 而后者只含有 19個碳原子 ， 第 20位的碳原子已丟失 (如 GA GA GA GAGA20等 )。 ? 商品 GA主要是通過大規(guī)模培養(yǎng)遺傳上不同的赤霉菌的無性世代而獲得的 ， 其產(chǎn)品有赤霉酸 (GA3)及 GA4和 GA7的混合物 。 ? 圖 710 種子植物赤霉素生物合成的基本途徑(1)、 (2)、 (3)階段分別在質(zhì)體 、 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和細(xì)胞質(zhì)中進行 。 赤霉素生物合成的 3個階段 （ 二 ） 運輸