【正文】 。先研究功能、化學性質(zhì)后再研究其來源； 2）主要研究軟甲亞綱，尤其是十足目；3）比較內(nèi)分泌學尤其是昆蟲的比較內(nèi)分泌學為甲殼動物提供了重要的借鑒作用； 4）近年研究集中在甲殼動物的生長與繁殖，直接與生產(chǎn)相結(jié)合，從理論走向?qū)嵺`，指導生產(chǎn)，從而歸納新的理論。這些物質(zhì)都是分子量 8001200道爾頓的多肽。 胸、腦神經(jīng)節(jié)具有一對滲透壓調(diào)節(jié)激素，具有雙重互為抵抗作用 。 ? 5．滲透壓和離子調(diào)節(jié) ? 甲殼動物的滲透壓和離子吸收也受內(nèi)分泌系統(tǒng)的調(diào)節(jié)，十足目動物處于低滲溶液時，眼柄中能分泌一種物質(zhì)防止體重增加及降低血淋巴滲透壓，而當動物處于高滲溶液時，注射眼柄提取物，并無什么反應。色素細胞的活動受兩種互為拮抗的色素擴散激素和色素集中激素的雙重調(diào)控；十足目的視網(wǎng)膜色素由光適應激素和暗適應激素調(diào)控，由竇腺釋放。保幼激素是調(diào)控 昆蟲卵黃積累的重要激素，有大量的研究已證實保幼激素及其類似物對甲殼動物的卵巢發(fā)育有促進作用，前面所提到的甲基法尼醇可能是保幼激素的前體，進入血液后轉(zhuǎn)化為保幼激素。 ? 大顎腺分泌的類固醇激素與生殖密切相關(guān)，如孕酮濃度始終保持一個相對較高的水平，與卵巢發(fā)育與否或個體成熟與否無關(guān)，因此推測孕酮由大顎腺分泌，而在生殖季節(jié)可轉(zhuǎn)化為雌二醇，這些類固醇激素具有明顯的刺激卵黃生成，加快卵巢發(fā)育的作用。腦中含量明顯高于胸神經(jīng)節(jié)，缺少這種激素，則雄性腺和精巢退化，性別發(fā)生性逆轉(zhuǎn)，但對雌性生殖系統(tǒng)并無影響。 ? 性腺抑制激素是一種多肽的熱穩(wěn)定物，分子量為 20225000道爾頓，其無種屬特異性，也無性別特異性，可抑制卵巢和精巢的發(fā)育成熟，作用可能是阻止卵細胞吸收卵黃蛋白，此激素存在于眼柄中，因此，剪除眼柄會加快甲殼動物性腺的成熟。此外，還有一種物質(zhì)甲基法尼醇，與蛻皮激素的周期性變化相似，有人推測甲基法尼醇可能刺激蛻皮激素 β蛻皮酮的分泌。在血液中，至少 95%的蛻皮激素是自由運行的（游離態(tài)）。 Y器官從血液中獲得膽固醇合成 ?蛻皮酮，進入血液后轉(zhuǎn)化為活性物質(zhì)，既蛻皮激素 β蛻皮酮。 MIH受到神經(jīng)遞質(zhì) 5羥色胺的調(diào)節(jié)，同時還受到 MIH本身對 Y器官作用結(jié)果的影響。甲殼動物的竇腺釋放一種分子量為 10005000道爾頓的多肽，即蛻皮抑制激素（ MIH），它可以顯著抑制 Y器官分泌蛻皮激素，除此以外，它還可以逆向作用于蛻皮激素本身，調(diào)節(jié)相關(guān)組織對蛻皮激素的反應。 ? 二．激素的作用 ? 1．蛻皮 ? 甲殼動物的蛻皮受到三種激素的共同作用，即竇腺釋放的蛻皮抑制激素（ MIH）； Y器官分泌的蛻皮激素；以及蛻皮促進激素（ 來源及化學性質(zhì)不清）?？煞置诩谆岽迹诩讱游矬w內(nèi)轉(zhuǎn)化為 保幼激素 ，也可能是 合成類固醇激素的場所，該器官內(nèi)具有較高的孕酮和雌二醇，并具有脂質(zhì)分泌的能力。 ? 4．卵巢：端足目和等足目的卵巢分泌一種或多種激素控制雌性的第二性征分化，由初級濾泡細胞分泌并貫穿雌性一生的稱為 持久性卵巢激素 ，由次級濾泡細胞分泌的階段性的激素稱為 暫時性卵巢激素 ，而精巢不具備分泌激素的功能。 雄性腺 為雄性動物所特有，至今只在軟甲亞綱中發(fā)現(xiàn)，一般位于輸精管的次射精端，所分泌的 雄性腺激素 的功能是促使性分化和參與雄性生殖。通常蟹類的 Y器官是一致密的集合體，而龍蝦和螯蝦為彌散帶， Y器官由一種結(jié)構(gòu)的細胞構(gòu)成，其結(jié)構(gòu)類似于脊椎動物的類固醇分泌細胞。而后者也是由神經(jīng)軸突末端構(gòu)成，位于圍心腔的靜脈腔中，至少分泌兩種有活性的多肽，其功能是促使 心臟興奮 ，增加甲殼動物心跳的頻率和力度。 ? 2．后聯(lián)結(jié)器官和圍心腺 ? 甲殼動物頭部還有兩對神經(jīng)血管器，即后聯(lián)結(jié)器官和圍心腺。 一．內(nèi)分泌腺 ? 1． X器官竇腺復合體 ? 竇腺是甲殼動物神經(jīng)內(nèi)分泌的主要調(diào)控中心，在大多數(shù)有眼柄的種類中，其位于眼柄，而在無眼柄和少數(shù)有眼柄的種類中，其位于頭部近腦側(cè)，1933年發(fā)現(xiàn)了甲殼動物眼柄上的兩種內(nèi)分泌組織，將其中一種命名為 X器官，另一種因位于血竇旁，命名為竇腺，兩者之間有纖維束相連，又同位于眼柄，通稱為 X器官竇腺復合體。 （ Y器官） 2 保幼激素：由昆蟲咽側(cè)體分泌的一種萜烯類化合物，作用為（ 1）阻抑變態(tài)，使昆蟲保持幼蟲狀態(tài)（蠶 /蚊蠅）；（ 2）打破滯育（滯育是外界環(huán)境不利時出現(xiàn)的一種自衛(wèi)生理狀態(tài)，打破滯育可用來消滅害蟲）；（ 3）促進卵的成熟，但高劑量則導致不育。 涉及昆蟲變態(tài)的主要激素 1 蛻皮激素：由昆蟲前胸腺所分泌，實質(zhì)上是類固醇化合物，促進昆蟲生長、發(fā)育、蛻皮、化蛹，并使之羽化而變?yōu)槌上x。 第 6節(jié) 甲殼動物內(nèi)分泌學研究與展望 ? 甲殼動物內(nèi)分泌學的研究起始于 20世紀初，至今已積累了大量的資料，研究包括早期的甲殼動物色素系統(tǒng)與體色變化的關(guān)系， X器官竇腺復合體的發(fā)現(xiàn)和描述及其調(diào)控蛻皮、性成熟、血糖濃度等的功能；后來激素分離、提純及化學性質(zhì)分析；利用放免技術(shù)、細胞免疫化學、氣相色譜等方法檢測各種激素在甲殼動物相關(guān)組織內(nèi)的濃度及變化，到目前的蝦蟹生長繁殖與內(nèi)分泌的關(guān)系，尤其是內(nèi)分泌系統(tǒng)對甲殼動物卵黃生成，卵巢發(fā)育的生理調(diào)控功能等等。最初只認為HSP在高溫下可有效保護蛋白質(zhì)折疊結(jié)構(gòu)，進一步研究表明，其他許多刺激如缺氧、缺血、病毒感染、癌、發(fā)熱等應激刺激時， HSP異常增加，因此又稱應激蛋白（ SP），它能快速、短暫調(diào)整應激過程中細胞存活機能，保護細胞抗損傷，并有助于細胞恢復期正常結(jié)構(gòu)和功能的重建。現(xiàn)在發(fā)現(xiàn)除調(diào)節(jié)體脂沉積外，還可能影響生殖系統(tǒng)。 ? 3．瘦素（ Leptin）的發(fā)現(xiàn) ? 肥胖基因（ Ob）在白色脂肪細胞中特異性表達，產(chǎn)物為瘦素（ Leptin），具有抑制食欲，減少能量攝取，增加能量消耗，抑制脂肪合成，降低脂肪沉積的作用。 ? 近年來發(fā)現(xiàn)另一種血管緊張素的七肽化合物即 Ang（ 17），具有擴張血管、降低血壓，利尿、利鈉、調(diào)節(jié)水鹽、電解質(zhì)平衡，并可抑制平滑肌細胞細胞增殖，作用與 AngⅡ 完全不同。對心血管（靜脈收縮、增加回心血量等）、腦（控制體內(nèi)水、鈉平衡等）產(chǎn)生作用，對交感神經(jīng) 腎上腺髓質(zhì)系統(tǒng)及下丘腦 腎上腺皮質(zhì)系統(tǒng)也起促進和易化作用，此外對細胞免疫功能也有影響。 第 5節(jié)內(nèi)分泌生理學新進展 ? 1．腎素 –血管緊張素系統(tǒng)（ RAS）與應激 ? 腎素由腎小球旁細胞分泌，作用于血管緊張素原的第十與十一位亮氨酸之間的結(jié)合鏈，形成十肽，即 血管緊張素 Ⅰ ， 血管緊張素 Ⅰ 在轉(zhuǎn)氨酶的作用下形成活性很強的八肽即 血管緊張素 Ⅱ ，目前已經(jīng)可以人工合成。無輻射，利用儀器只需分光光度計即可。 ? 首先要提取各種激素的受體，技術(shù)難度大，靈敏度在 1012g水平，不僅可用于激素的測定，還可用于血中微量藥物的測定。 ? 2．免疫放射測定法 ? 原理相同，但標記抗體，此法比 RIA穩(wěn)定，便于長期保存，且靈敏度高，但對制劑的制備（如 Ag， Ab的純化）要求更高。 三 方法 ? ?FP N 0 20 50 100 200 400 待測血樣 ? 試管編號 A， B 1， 2 3， 4 5， 6 7， 8 9， 10 11， 12 13， 14 ? ? FP標準 ? 待測血樣 ? 125I ?FP ? 一抗