【正文】 ： 810nm； ? 中間 (等 )纖維：大小介于粗肌絲和細(xì)肌絲之間 (或微管與微絲之間 )； ? IF結(jié)構(gòu)穩(wěn)定：既不受秋水仙素也不受細(xì)胞松弛素 B影響，并且也。 胞質(zhì)分裂：收縮環(huán)由大量反向平行排列的微絲組成，其收縮機(jī)制是肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白相對滑動(dòng)。他們推測 :肌節(jié)的縮短并不是因纖絲的縮短而引起 , 而是由纖絲互相滑動(dòng)所致。 交聯(lián)蛋白 (絨毛蛋白、毛緣蛋白 ) 微絨毛 微絲束 質(zhì)膜 端網(wǎng) 側(cè)臂蛋白 (Ⅰ 型肌球蛋白、鈣調(diào)蛋白 ) 質(zhì)膜 微絲正極 無定型的致密染色區(qū) 端網(wǎng) 肌動(dòng)蛋白絲束 微絨毛 血影交聯(lián) 質(zhì)膜 中間絲 小腸上皮細(xì)胞的冰凍蝕刻電鏡照片 ,示質(zhì)膜頂端下方的端網(wǎng) 錨定蛋白 ?血影 蛋白 帶 原肌球蛋白 肌動(dòng)蛋白 帶 3 血型糖蛋白 A β 血影 蛋白 紅細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的骨架結(jié)構(gòu) ? 參與細(xì)胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)； ? 肌肉收縮； ? 胞質(zhì)環(huán)流、變形運(yùn)動(dòng)； ? 胞質(zhì)分裂； ? 構(gòu)成細(xì)胞間的連接裝置 。 細(xì)胞皮層 ：微絲結(jié)合蛋白交聯(lián)成的三維凝膠樣網(wǎng)絡(luò)。 ? 在含 Mg2+和高濃度的 Na+、 K+離子溶液中微絲趨向聚合 （ Gactin ? Factin） 。 ?肌動(dòng)蛋白 (肌細(xì)胞 )； 肌動(dòng)蛋白 球狀肌動(dòng)蛋白 (globular actin, Gactin)，為肌動(dòng)蛋白單體；單體呈啞鈴形； 成份： 類型 ?肌動(dòng)蛋白 ?肌動(dòng)蛋白 肌細(xì)胞和非肌細(xì)胞； 根據(jù)等電點(diǎn)的不同： 一、微絲的主要組成及結(jié)構(gòu) (二 ).微 絲的結(jié)構(gòu)及組裝 Gactin Factin + 踏 車 ATP Ca+ 低 Na+ K+ 微絲的組裝： Gactin ? Factin ? 微絲 四聚體 Mg2+ 高 Na+ K+ ATP, Arp 肌動(dòng)蛋白的踏車行為 Treadmilling of microfilament 踏車行為：單體可同時(shí)在 (+)端添加，在 ()端分離。 藍(lán)色：微絲 。 藍(lán)色：微絲 。長短不一。細(xì)胞質(zhì)動(dòng)力蛋白在微管上移動(dòng)的方向與驅(qū)動(dòng)蛋白相反，從正端移向負(fù)端。它有兩個(gè)大的球形的頭部，是生成力的部位。 類別 運(yùn)輸物 運(yùn)輸方向 細(xì)胞質(zhì)驅(qū)動(dòng)蛋白 胞質(zhì)溶膠小泡 (+) 紡錘體驅(qū)動(dòng)蛋白 紡錘體和星微管；中心粒；動(dòng)粒 (+)或 () 細(xì)胞質(zhì)動(dòng)力蛋白 在有絲分裂和減數(shù)分裂運(yùn)輸胞質(zhì)小泡；動(dòng)粒 () 軸絲動(dòng)力蛋白 纖毛和鞭毛中的單管 () 高爾基體 膜泡 胞質(zhì)驅(qū)動(dòng)蛋白 胞質(zhì)動(dòng)力蛋白 紡錘體驅(qū)動(dòng)蛋白 (KRPs) 線粒體 溶酶體 溶酶體 細(xì)胞中微管介導(dǎo)的物質(zhì)運(yùn)輸 動(dòng)力蛋白： 發(fā)現(xiàn)于 1963年，是 第一個(gè)與微管相關(guān)的發(fā)動(dòng)機(jī)蛋白；是與纖毛和鞭毛運(yùn)動(dòng)有關(guān)的發(fā)動(dòng)機(jī)蛋白。 重鏈 輕鏈 鉸合部 頭 桿 尾 內(nèi)膜系統(tǒng)中通過小泡進(jìn)行的蛋白質(zhì)運(yùn)輸 , 都是以微管作為軌道的。 還有一個(gè)扇形的尾，是貨物結(jié)合部位。驅(qū)動(dòng)蛋白是一個(gè)大的復(fù)合蛋白，由幾個(gè)不同的結(jié)構(gòu)域組成 , 包括兩條重鏈和二條輕鏈 , 總分子量為 380 kDa。 驅(qū)動(dòng)蛋白 (kinesins)家族 : 動(dòng)力蛋白 (dyneins)家族 : 以微管作為運(yùn)行軌道 。 ? 研究發(fā)現(xiàn) , 色素顆粒的運(yùn)輸是微管依賴性的 , 色素顆粒實(shí)際上是沿微管轉(zhuǎn)運(yùn)的。 細(xì)胞器的定位 深綠：微管 淺蘭：內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 黃色：高爾基體 上：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)抗體染色 下：微管抗體染色 上：高爾基抗體染色 下：微管抗體染色 分離的二聯(lián)管 常態(tài)的鞭毛 鞭毛和纖毛的運(yùn)動(dòng)機(jī)制 動(dòng)力蛋白引起微管滑動(dòng) 動(dòng)力蛋白引起微管彎曲 連接蛋白質(zhì) 彎曲 馬達(dá)蛋白介導(dǎo)的紡錘體的行為 染色體 動(dòng)粒 極微管的交錯(cuò)重疊 cAMP增加 色素 聚集 ? 許多兩棲類的皮膚和魚類的鱗片中含有特化的色素細(xì)胞 , 在神經(jīng)和激素的控制下 , 這些細(xì)胞中的色素顆?？稍跀?shù)秒鐘內(nèi)迅速分布到細(xì)胞各處 , 從而使皮膚顏色變黑 。 ? 參與和介導(dǎo)細(xì)胞的信號轉(zhuǎn)導(dǎo) 。 NH2 三、微管相關(guān)蛋白 (二 ).微管相關(guān)蛋白 的主要 功能 ? 微管相關(guān)蛋白的主要功能： ? 對微管組裝的調(diào)節(jié)控制作用； ? 對細(xì)胞骨架結(jié)構(gòu)的建立、穩(wěn)定和增強(qiáng)作用 。 從中心粒的成核位點(diǎn)生長中的微管 成核位點(diǎn) (γ 微管蛋白環(huán) ) 成對的中心粒 the centrosome is the major MTOC of animal cells MT are nucleated by a protein plex containingtubulin 三、微管相關(guān)蛋白 (一 ).微管相關(guān)蛋白 的主要 類型 微管 微管蛋白 類型 I MAPs 微管結(jié)合蛋白 (微管相關(guān)蛋白 ) (MAPs) 微管聚合 蛋白 (Tua) MAP1A MAP1B 類型 II MAPs MAP2 MAP4 管結(jié)合結(jié)構(gòu)域 突出結(jié)構(gòu)域 作用： 、穩(wěn)定微管、在體外加速微管蛋白聚合。細(xì)胞內(nèi)的微管處于動(dòng)態(tài)不穩(wěn)定狀態(tài) (dynamic instability). GTP微管分子加到微管的末端 含 GDP微管的原纖維不穩(wěn)定，從微管壁剝離 畏縮中的微管 生長中的微管 微管分子與 GTP結(jié)合 GTP帽 聚合的速度快于 GTP水解 GDP微管釋放到胞質(zhì)中 微管分子與 GDP結(jié)合 二、微管的組裝 (三 ).微管的組裝過程 微管組裝過程與踏車行為的模式圖 (a)原纖維組裝 (c)微管延伸 (b)側(cè)面層組裝 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 1972年， Richard Weisenberg從小鼠分離微管蛋 白 — 體外組裝 : ? ? + ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 踏 車 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 微管的體外組裝 : 微管組裝和去組裝：踏車現(xiàn)象 ? 微管組織中心 (MTOC)：微管在生理狀態(tài)或?qū)嶒?yàn)處理解聚后重新裝配的發(fā)生處稱為微管組織中心（ microtubule anizing center, MTOC）。 ◆ 高濃度的微管蛋白適合微管的生長 , 低濃度的微管蛋白引起GTP的水解 , 形成 GDP帽 , 使微管解聚。 微管蛋白 Mg2+與 Ca2+結(jié)合位點(diǎn)。 59nm 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 微管橫斷面 ? ? ? ? 微管的化學(xué)組成： ?微管蛋白(55KDa 450aa) ?微管蛋白(55KDa 455aa) 異二聚體 GTP與 GDP結(jié)合位點(diǎn)。 藍(lán)色：細(xì)胞核 第十五章 細(xì)胞骨架 cytoskeleton 第一節(jié) 微管 一、微管的一般形態(tài)結(jié)構(gòu)及組成 微管的形態(tài)結(jié)構(gòu)：中空的圓柱狀結(jié)構(gòu)。 黃色：細(xì)胞核 黃色：高爾基復(fù)合體 。 狹義的：指細(xì)胞質(zhì)骨架 微管 中間纖維 微絲 廣義的： 細(xì)胞膜骨架 細(xì)胞外基質(zhì) 細(xì)胞核骨架 細(xì)胞質(zhì)骨架 核 微管 微絲 中間纖維 微絲：分布于質(zhì)膜的內(nèi)側(cè)； 微管：分布于核周圍，呈放射狀；中間纖維：分布于整個(gè)細(xì)胞中； Microtubules in green, actin in red and DNA in blue Microtubules in red and DNA in blue 紅色：高爾基復(fù)合體 。某些結(jié)構(gòu)蛋白（膜鑲嵌蛋白、溶酶體酶蛋白等）是由附著核糖體合成的 ； ? 外輸?shù)鞍祝ǚ置诘鞍祝河筛街颂求w合成，大多從細(xì)胞分泌出去 ； 第十五章 細(xì)胞骨架 cytoskeleton 細(xì)胞骨架（ cytoskeleton）：是指位于細(xì)胞內(nèi)的、由蛋白質(zhì)纖維組成的網(wǎng)架系統(tǒng)。 ? 肽?；D(zhuǎn)移酶位點(diǎn)（ EFTu/EFG） — A位點(diǎn)轉(zhuǎn)移到 P位點(diǎn)的轉(zhuǎn)移酶的結(jié)合位點(diǎn) 。 E. Coli(a).核糖體小亞單位中的 部分 r蛋白與 rRNA的結(jié)合位點(diǎn) (b).及其在小亞單位上的部位 。 第十四章 核糖體 ribosome 第三節(jié) 核糖體的生物發(fā)生與自組裝 ? 組裝場所：核仁 (真核細(xì)胞 )； ? rRNA是高度保守的，有些序列是完全一致的。 ? 在蛋白質(zhì)合成起始時(shí)參與同 mRNA選擇性地結(jié)合以及在肽鏈的延伸中與 mRNA結(jié)合； ? 核糖體大小亞單位的結(jié)合、校正閱讀 (proof reading)、無意義鏈或框架漂移的校正、以及抗菌素的作用等都與 rRNA有關(guān) 。 Catholique de Louvain, Louvain, Belgium The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1974 to them: “for their discoveries concerning the structural and functional anization of the cell” 第十四章 核糖體 ribosome 第一節(jié) 核糖體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與存在形式 一、