【正文】 ● 舉例分析：玉米自交系雜交 a1 b1 c1 d1 e1 a2 b2 c2 d2 e2 P a1 b1 c1 d1 e1 a2 b2 c2 d2 e2 （ 1+1+1+1+1+=5）（ 1+1+1+1+1+=5） a。 ● 主要觀點(diǎn) 雜種優(yōu)勢(shì)來(lái)源于 雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合 所引起的基因間的互作，這一假說(shuō)，認(rèn)為等位基因間沒(méi)有顯隱性的關(guān)系。另外，也沒(méi)有考慮到細(xì)胞質(zhì)在雜優(yōu)表現(xiàn)中的作用。設(shè)純合基因（ aa）對(duì)性狀發(fā)育的作用為 1，而各顯性純合和雜合基因（ AA和 Aa）的作用為 2。 ● 假說(shuō)的內(nèi)容 認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)是由于雙親和顯性基因全部聚集在雜種中所引起的互補(bǔ)作用。 F2與 F1相比較，生長(zhǎng)勢(shì)、生產(chǎn)力、抗逆性和產(chǎn)量等方面都顯著地表現(xiàn)下降，即出現(xiàn)所謂的 衰退現(xiàn)象 。 ○雜種優(yōu)勢(shì)的大小與環(huán)境條件的作用有密切的 關(guān)系。 ○雜種優(yōu)勢(shì)的大小，大多數(shù)取決于雙親性狀間的相對(duì)差 異和相互補(bǔ)充。 它是指兩個(gè)遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的雜種第一代，在生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)上比其雙親優(yōu)越的現(xiàn)象。純系中可能由于突變和天然雜交產(chǎn)生遺傳變異，出現(xiàn)更優(yōu)個(gè)體。 – 在良種繁育工作中，要保持品種的純度，必須注意防止機(jī)械混雜、作好去雜工作。以后人們根據(jù)更多的研究結(jié)果對(duì)純系學(xué)說(shuō)進(jìn)行了補(bǔ)充和發(fā)展，認(rèn)為： 1. 純系的純是相對(duì)的、暫時(shí)的。 ? 實(shí)踐意義： – 直接指導(dǎo)自花授粉植物的育種，即：可以在混雜群體 (如地方品種群體 )內(nèi)進(jìn)行單株選擇得到不同的純系；但是在純系中繼續(xù)選擇是無(wú)效的。 ? 純系內(nèi)選擇無(wú)效，由 環(huán)境引起的變異是不可遺傳 ，沒(méi)有進(jìn)化意義，所以拉馬克的 獲得性狀遺傳也是沒(méi)有根據(jù)的 。 ? 基因型和表現(xiàn)型 的概念也是由約翰生根據(jù)上述研究結(jié)果提出的。 2. 純系內(nèi)個(gè)體間差異由環(huán)境影響造成，不能遺傳。并認(rèn)為： 1. 自花授粉植物天然混雜群體，可以 (選擇 )分離出許多純系。 表明：在 L1到 L19這些株系之中輕粒和重粒的后代平均粒重彼此幾乎沒(méi)有差異。 伴性遺傳基因近交系數(shù)計(jì)算舉例 ? 表兄妹結(jié)婚所生子女的近親系數(shù)： ? F =（ 1/2)3 + 2( 1/2)5 =1/16 C3 C1 X1Y X2X3 P1 P2 C2 C4 B1 B2 X1X1 X2X2 X3X3 純系學(xué)說(shuō)及其發(fā)展 (一 )、約翰生的菜豆粒重遺傳試 (二 )、純系學(xué)說(shuō)的內(nèi)容 (三 )、純系學(xué)說(shuō)的意義 (四 )、純系學(xué)說(shuō)的發(fā)展 (一 )、約翰生的菜豆粒重遺傳試驗(yàn) ? ，從中選擇19個(gè)單株自交得到 19個(gè)株系 (line)；株系間平均粒重有明顯差異，并能夠穩(wěn)定遺傳。 兄妹 結(jié)婚所生子女的 近交系數(shù) 的計(jì)算 （利用家系圖） P1 a1a2 a3a4 P2 B1 B2 s 在 a1， a2， a3， a4四個(gè)基因座位上， S至少得到一對(duì)純合子的概率（即近交系數(shù)）為：F=4（ 1/2） 4 近交系數(shù)是雙親親緣系數(shù)的 1/2 表兄妹 結(jié)婚所生子女的 近交系數(shù) ： F =4 （ 1/2） 6=1/16 C2 C4 a1a2 a3a4 P1 C1 P2 C3 B1 B2 S 性染色體基因的近交系數(shù) 男性伴性基因傳遞給女兒的機(jī)會(huì)是 1。 （三） 親緣系數(shù)和近交系數(shù)的計(jì)算 方法：運(yùn)用通徑分析 (path analysis) 通徑分析計(jì)算親緣系數(shù) RXY= L 公式中， RXY是個(gè)體 X、 Y的親緣系數(shù)， L是 X和 Y之間連接通徑鏈條中的箭頭數(shù)。 通徑系數(shù) ：度量各 “ 原因變量 ” 對(duì) “ 結(jié)果變量 ” 的直接 影響的系數(shù)。 近交系數(shù)是雙親親緣系數(shù)的 1/2。 近交系數(shù) （ inbreeding coefficient， F）： 一個(gè)個(gè)體（合子）某一基因座位上的兩個(gè)基因來(lái)自于雙親共同祖先 的某一基因的概率，即每一個(gè)體中某一座位上兩個(gè)基因共同來(lái)源的概率。 又稱血緣系數(shù)、親屬間遺傳相關(guān)系數(shù)、親緣相關(guān)系數(shù)。 – 連續(xù)多代回交后代常用 BC來(lái)表示，并用下標(biāo)表示回交代數(shù)。 – 注意比較回交與測(cè)交的概念與作用。 ? 遺傳研究和育種工作中都需要獲得遺傳上純合穩(wěn)定的材料；同時(shí)自交對(duì)品種保純和物種穩(wěn)定性保持均具有重要意義。 ? 自交后代中純合體的類型是多種多樣的。 ? 自花授粉植物天然群體：長(zhǎng)期自交、經(jīng)過(guò)自然和人工選擇，大多數(shù)有害隱性基因已被淘汰； ? 異花授粉植物天然群體：經(jīng)常性天然雜交，基因處于雜合狀態(tài)，隱性有害基因大量存在；所以異花授粉植物自交衰退比自花授粉植物嚴(yán)重。 1. 雜合基因分離、純合 ? 一對(duì)基因雜合體自交： – 根據(jù)分離規(guī)律，后代群體基因型組成 ? 多對(duì)基因雜合體自交 ： – 在涉及多對(duì)雜合基因情況下，純合體增加的速度和強(qiáng)度取決于雜合 (異質(zhì) )基因?qū)?shù)和自交代數(shù) ? 按前述公式可以計(jì)算出 1對(duì)， 5對(duì)， 10對(duì)和 15對(duì)獨(dú)立基因自交 110代的純合率 ? 基因純合是自交最根本的遺傳效應(yīng)，下述兩個(gè)遺傳效應(yīng)都以此為基礎(chǔ)。 二是各種基因型后代的繁殖能力相同。詳見(jiàn)表 81 當(dāng)連續(xù)自交多代時(shí) , 后代將逐漸趨于純合 ,每自交一代 ,雜合體所占比例即減少一半 , 并逐漸接近于 0, 但是存在 , 而不會(huì)完全消失。 ? ● 植物的繁殖方式 ? 物天然雜交率的高低，可將植物分為三大類： ? ○ 自花授粉植物 （ selfpollination plant） 異交率 %: 水稻、小麥、大豆、煙草。 11( A A B B a a b b ) ( 5 0 3 0 ) 4 022m ? ? ? ? ?1 1 1 1( A A B B a a b b ) ( 5 0 3 0 ) 52 2 2 2a? ? ? ?? ? ? ? ?? ? ? ?? ? ? ?第三節(jié) 近親繁殖與雜種優(yōu)勢(shì) 一、近交其遺傳效應(yīng) 二、雜種優(yōu)勢(shì)及其遺傳理論 一、 近交其遺傳學(xué)效應(yīng) （一）、近交的概念 （二）、近交的遺傳效應(yīng) （三）、近交系數(shù)與親緣系數(shù) （四）、近交系數(shù)與親緣系數(shù)的計(jì)算 （一）、近交的概念 ●定義 近交 ，也稱近親交配， 是指血統(tǒng)或親緣關(guān)系相近的兩個(gè)個(gè)體間的交配；也就是指基因型相同或相近的兩個(gè)個(gè)體間的交配。于是： ? 中親值： ? 加性效應(yīng)： ? 在上述假定條件下，可以認(rèn)為無(wú)顯性，即 d = 0。用棋盤格法寫出 F2的基因型，然后根據(jù)各基因的效應(yīng)值來(lái)計(jì)算基因型值。 ? 假定有兩對(duì)基因，每對(duì)各有兩個(gè)等位基因， Aa和 Bb，以相加效應(yīng)的方式?jīng)Q定植株的高度。 ? 如果給有下標(biāo) 0的基因以 5個(gè)單位，給有下標(biāo) 1的基因以 10個(gè)單位，計(jì)算 A0A0B1B1C1C1和 A1A1B0B0C0C0兩個(gè)親本和它們 F1雜種的計(jì)量數(shù)值。 而據(jù)英國(guó) 《 每日電訊報(bào) 》 27日?qǐng)?bào)道，當(dāng)初將她們分開(kāi)的竟然是 一項(xiàng)所謂科學(xué)研究： 世界著名兒童心理學(xué)家紐鮑爾。 經(jīng)過(guò)調(diào)查，埃莉絲發(fā)現(xiàn)了一個(gè)被隱瞞 30多年的秘密。伯恩斯坦 和 埃莉絲 遺傳率在育種上的應(yīng)用 （ 4）性狀差距大的兩個(gè)親本的雜種后代，一般 表現(xiàn)較高的遺傳率 . （ 5）遺傳率并不是一個(gè)固定數(shù)值，對(duì)自花授粉 植物來(lái)說(shuō)，它因雜種世代推移而有逐漸升 高的趨勢(shì)。 （ 2）變異系數(shù)小的性狀的遺傳率高，變異系數(shù)大 的則較低。 ? F1(Aa) P2 (a a) 得 B2。 A B a b A B a b 同源染色體 A和 a稱為等位基因 B和 b稱為等位基因 A(a)和 B(b)稱為非等位基因 A B a b 后期（有絲分裂） 后期 II（減數(shù)分裂） 加性效應(yīng) =A+a+B+b=1+0+1+0=2 顯性效應(yīng) =Aa+Bb=+= 上位性效應(yīng) =(Aa) (Bb)= = 狹義遺傳率的定義及計(jì)算公式 基因加性方差占表現(xiàn)型總方差的比值，稱為狹義遺傳率（ h2N），亦稱為育種方差。這樣，親本性狀在子代中將有較多的機(jī)會(huì)表現(xiàn)出來(lái)，選擇的把握性就大；反之，則小。 S2= = ∵X= ∴nX= Σ X (1) (2) (3) (3)代入 (2) S2= = ( )2 Σ X2 S2= 表 玉米穗 長(zhǎng)的平均數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)差 頻 長(zhǎng) 世 率 f 度 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N X S V 代 短穗親本 4 21 24 8 57 () 長(zhǎng)穗親本 3 11 12 15 26 15 10 7 2 101 () F1 1 12 12 14 17 9 4 69 F2 1 10 19 26 47 73 68 68 25 15 9 1 401 一、數(shù)量性狀的遺傳率 表型值及其方差的分量 一、數(shù)量性狀的遺傳率 表型值及其方差的分量 ●表現(xiàn)型值： 某性狀表現(xiàn)型（度量或觀察到）的數(shù)值，用 P表示； ●基因型值： 性狀表達(dá)中由基因型所決定的數(shù)值， 用 G表示； ●環(huán)境型值： 表現(xiàn)型值與基因型值之差，用 E表示 三者關(guān)系： P=G+E 表型方差 = 遺傳（基因型）方差 + 環(huán)境方差 VPhenotype = VGeics + VEnvironment 表型是基因型和環(huán)境相互作用的結(jié)果 2. 遺傳率 （ 1）、廣義遺傳率 ●定義： 遺傳方差占總方差的比值 ，通常以百分?jǐn)?shù)表示 h2B(廣義遺傳率 )=遺傳方差 /總方差 100% =VG/（ VG+VE） 100% ● 推導(dǎo) : 令 P、 G和 E分別表示 P（表現(xiàn)型值）、 G（基因型值） 和 E（環(huán)境值）的平均數(shù)。 方差 V=∑(xx) 2 /(n1) =[∑x 2(∑x) 2 /n]/(n1) 標(biāo)準(zhǔn)差 S=√∑(xx)2/(n1) (n30時(shí) , n1?n) 第 二 節(jié) 數(shù)量性狀遺傳分析的基本方法 方差公式是： 1)(1)(...)()(S 2222212??????????? ?nxxnxxxxxx in nx2i)(xS? ?? S 就稱為標(biāo)準(zhǔn)差（ s tanda rd devia tion ， SD ） 或叫做標(biāo)準(zhǔn)誤（ s tanda rd err or ）。 X=∑X/n 平均數(shù)是用以表示 一組資料的集中性 第 二 節(jié) 數(shù)量性狀遺傳分析的基本方法