【正文】 。 nonlinear evolutionary biology。 Darwinism。 不過有一點可以確定，那就是這一次大修正將是包括所有現有成果的大工程，而且隨著相關領域的不斷進步將持續(xù)下去。宏觀和微觀兩個領域的研究結果導致了對達爾文主義的如下修正： （ 1）古生物學證明大進化過程并非“勻速”、“漸變”的，而是“快速進化”與“進化停滯”相間的； （ 2）大進化與分子進化都顯示出相當大的隨機性，自然選擇并非總是進化的主因素； （ 3）遺傳學的深入研究揭示出遺傳系統(tǒng)本身具有某種 進化功能，進化過程中可能有內因的“驅動”和“導向”。這 一次修正可以說主要是由古生物學和分子生物學的發(fā)展引起的。當 12 直生論 新拉馬克主義 拉馬克主義 早期進化思想 新災變論 間斷平衡 論 協(xié)同論 （非線性范疇 ；解釋間斷、驟變大進化現象 ） ③ ？ ② ① （分子水平） 中性學說 現代達爾文 主 義 新達爾文主義 達爾文主 義 （表型或染色體水平、線性范疇 ；局限于小進化現象 ） 注： “ A→ B”表示“ A 是 B 的補充和發(fā)展”； “ A B”表示“ B 是 A 補充、發(fā)展 的 結果 ”； “①、②、③”分別代表達爾文主義的三次大修正； “？”表示“目前尚不 是 很明了” ； “ A B”表示“ A 對 B 起到借鑒意義”。 雖然后來的各個學派幾乎一開始都宣稱自己的學說是達爾文主義的終結，但實際上卻 只是著眼于后者未涉及領域或難點的一些補充和發(fā)展，這也已經為后來的事實所證明。 2. 進化論發(fā)展前景展望 從上述介紹中，我們可以看出，像其它任何理論一樣， 進化理論的發(fā)展也經歷了一個不斷揚棄、發(fā)展、繼承的過程（見圖 1－ 1）。 協(xié)同進化論與達爾文的生存競爭論相比，在反映自然界和生物界的進化方面更為全面，更為準確，尤其在當前人類面臨全球性人口問題、資源危機和環(huán)境污染等一系列問題，人類與其生存的環(huán)境之間的矛盾日趨尖銳的今天，如果再僅用達爾文的生存競爭理論來處理，已無法改善和解決上述一系列問題，取得美好的結果。協(xié)同進化理論的核心是中國古代的“相生相克”理論，即一些生物的進化與另一些生物的進化相互之間關系是相生相克的 關系，既相互競爭、制約，又相互協(xié)同、受益。 1971年，德國物理學家赫爾曼 .哈肯（ H. Haken）首次提出“協(xié)同”的概念，并于 1976年系統(tǒng)地論述了“協(xié)同論”。 協(xié)同論 20 世紀 60 年代生態(tài)學研究成果告訴人們，在生態(tài)系統(tǒng)中生物之間的關系極為復雜，生物種類間既相互競爭、制約， 又相互協(xié)同、受益。盡管間斷平衡論解釋了許多傳統(tǒng)漸變論無法解釋的現象和進化實例，但我們不能把間斷平衡論看作是達爾文學說的替代理論，它只是對達爾文學說的補充和發(fā)展。 然而， 傳統(tǒng)漸變論和間斷平衡論只是代表了兩種極端的觀點，多數學者持有 一種介于兩者之間的觀點。化石記錄“間隙”的存在，間斷平衡論認為一方面是由于不連續(xù)性造成的，例如，中國南方的古生界與中生界之間的地質層序是無間斷的連續(xù)沉積的，但從其中的生物演化看，卻顯示出明顯的突變態(tài)勢，如菊石類、有孔蟲類、三葉蟲類、腕足類、雙殼類等都有突然的變化與滅絕；另一方面，由于突變的迅速和突變基因易于在小種群中保留，小種群的分布范圍又十分狹窄，所以可能造成進化的中間環(huán)節(jié)難以找到。根據間斷平衡論，既然新種以至新的門類可在地質史中忽略不計的短時間中突變產生，則在生物演化史中一些代表“連續(xù)環(huán)節(jié)”的“過渡物種”的“缺失”也就可以理解 了。 按通常的漸進進化觀點，化石記錄應是一個連續(xù)漸變的過程，但迄今的 11 化石記錄仍有許多“缺失”環(huán)節(jié)或間隙（ gap）。一個明顯的例子是達爾文在加拉巴哥群島上發(fā)現的許多鳴禽形成的例子 （見圖2211） ，如果在各島上被隔離的各個群體都很小，它們的基因庫組成與基因頻率可能相差很大，其次，各被隔離的小群體可能出現不同的突變，而在各個隔離的小群體中各自產生的突變由于互相隔離而不會發(fā)生相互影響，必然向各自方向發(fā)展，加上各群體所在的島嶼的地理與生態(tài)環(huán)境的不同，在不同的自然環(huán)境中進行著不同的選擇而使各群體向著各自的演化方向演化，最終形成不同的物種。認為新種的形成起因于突變，突變是無定向的，也可能是中性的，其中一部分突變有可能通過自然選擇而在后代中固定下來，形成新種。間斷平衡論更多地強調大多物種是在短時間中迅速形成的（包括滅絕或伴隨滅絕），不同于傳統(tǒng)認為的物種是經自然選擇的漸進演變過程形成的。亦即物種可以在幾百萬年中保持穩(wěn)定狀態(tài)，在表型上不見明顯變化，然后繼之在短時間內的迅速的進化改變，之后又是長時間的穩(wěn)定狀態(tài)，如此交替進行。 間斷平衡論 美國古生物學家艾德里奇（ N. Eldredge）和古爾德（ S. J. Gould, 1941－ 2020）于 1972年提出“間斷平衡論”（ punctuated equilibrium）。 新災變論認為，大絕滅并非消滅一切生物，而呈現出強的自然選擇，由絕滅生物的尸體及騰出了的空間為幸存生物大量繁殖提供了食物和場所，因而恐龍絕滅后幸存的哺乳動物爆炸式輻射。 認為在生物演化史中，出現一系列如“奧陶大絕滅”、“泥盆大絕滅”、“二疊大絕滅”、“白堊大絕滅” 等災變事件，具有突發(fā)性、短暫性等特點，這些現象產生的動力以地球外各種宇宙因素為主，如超行星爆發(fā)、小行星撞擊地球、太陽耀斑爆發(fā)等。 80 年代，美國科學家阿爾瓦雷茨（ L. W. Alvarez）等的研究工作充實了這一理論。 新災變論 早在 1817年，法國著名生物學家居維葉（ Baron Gee Cuvier, 1769～ 1832）就提出了“災變論” （ Catastrophism） 。達爾文主義及中性學說對此一籌莫展，因而產生了 新災變論（ Neocatastrophism） 、 間斷平衡論（ Theory of Punctuated Equilibrium） 、 協(xié)同論（ Synergetics） 等學說，出現了一幅全新進化理論的態(tài)勢。在這些事件中，生物種類與數目驟然增加和減少。 非線性進化生物學 達爾文主義和中性學說都認為，生物進化是一個連續(xù)、漸進過程，即數學中的線性性。宏觀進化的災變學說和間斷平衡論指出，長期進化中災變是突然發(fā)生的，中性學說難以在 微觀水平上予以說明，究其原因就在于中性學說屬于線性范疇之故。 今天，中性論者一方面承認自然選擇在表型進化中的作用，同時又強調在分子層次上的進化現象的特殊性。但這還只停留在思索范圍內的一個假說，尚有待事實的驗證。第三階段：在積累起來的中性突變中有些突變可能對生物適應外在情況變化起著有利作用（即主要基因效果）。 第一階段：由于競爭對手消失或出現新大陸，生物從嚴酷的種內、種間斗爭解放出來，周圍沒有了競爭對手，環(huán)境出現空白或松弛狀態(tài)。這是中性學說必須面對的另一個大難題。 但這都等于承認了自然選擇、適者生存的機制也深入到分子水平，等于承認中性突變對于進化而言角色的次要性，不過是進化過程中無足輕重的“雜音”罷了。 根據基因微效假說，分子水平的幾乎所有突變像似中立，其實并非中立，許多基因的微小效應累計起來可成為生物發(fā)生適應性變化的原因。如何在它們之間搭起橋來，使兩者統(tǒng)一起來 是中性學說支持者必須回答的第一個大難題。 面臨的兩大難題 （ 1） 分子水平上的進化主要是指進化是由中性突變與由隨機漂變導致的基因頻度的固 9 定所造成的；而表型水平上的進化則是適應性進化，對此自然選擇是最合理的解釋。重復后，一個基因維持原來的生命功能，另外一個基因有可能因其有害性而被淘汰，也有可能因環(huán)境改變而成為適應類型并促成進化。 （ 4） 具有新功能的基因一般起源于基 因重復。 （ 3） 進化過程中，對分子功能不損害或損害輕的突變（置換）較之損害嚴重的突變容易發(fā)生。 不論表型進化快的物種或進化慢的物種（活化石），就特定蛋白質而言，只要結構與功能本質上不變，以其氨基酸置換速率所表示的分子進化速率就是一定的。同時指出，中性突變（替換）速率不是以世代而是以年為單位，且每年大體一致。 主要內容 木村于 1968 年 2 月在《自然》雜志上發(fā)表了《分子水平上的進化速率》（ Evolutionary Rate at the Molecular Level）一文。正是在賴特的理論基礎上，木村最終提出了中性學說。 賴特是群體遺傳學的奠基者之一，其在 1931 年發(fā)表的古典群體遺傳學代表作《孟德爾群體進化》給木村的影響極深。他們認為，脊椎動物的共同祖先的