原核基因表達的調控-wenkub.com
2025-05-08 13:26 本頁面
【正文】 圖 9－ 32 信號肽 信號肽 N有 15～ 30aa疏水性信號肽。由于發(fā)現這些分泌蛋白質 N末端都含有一段由 15～ 30個疏水氨基酸殘基組成的信號肽 (signal peptide)，所以近年來，人們提出了一種信號肽假說來解釋這些分泌蛋白質的分泌。而核糖體是由 rRNA和核糖體蛋白質構成，是翻譯遺傳密碼的唯一場所， rRNA的量驟然下降，核糖體蛋白質失去了結合的對象而成為多余的了。如果有人需要研究某一特定基因的作用。 5. 反義 RNA調控 ? 八十年代以來，關于 RNA在細胞內的生物學功能研究取得了重要進展，除了證明 RNA具有催化功能 (即 Ribozyme)之外，還表明 RNA具有調節(jié)基因表達的功能。 4 重疊基因對翻譯的影響 ? trp操縱子由 5個基因 (trpE、 D、 C、 B、 A)組成，在正常情況下，操縱子中 5個基因產物是等量的，但trpE突變后，其鄰近的 trpD產量比下游的 trpBA產量要低得多。 3 稀有密碼子對翻譯的影響 ? 在不同種類的生物中，各種 tRNA的含量是有很大區(qū)別的，特別是原核生物尤為顯著。 mRNA 5’端合適的空間結構有利于核糖體的 30 S亞基與之相結合。 ? 在 RBS中有 SD(ShineDalgarno)序列，長度一般為 5個核苷酸，富含 G、 A，該序列與核糖體 16SrRNA的 3‘端互補配對，促使核糖體結合到 mRNA上，有利于翻譯的起始。 第二節(jié) 轉錄后調控 ? 基因表達的轉錄調控是生物最經濟的調控方式 ――用不著某種蛋白質，其 mRNA由于用不著就不必轉錄。 六 λ溶原與裂解途徑的轉錄調控 圖 9－ 29 λ基因組 A～ Z頭部基因 N：早期調節(jié)因子 CⅢ :CⅡ 穩(wěn)定因子 CⅠ ：阻遏蛋白 主要是 Cro和 CⅠ 兩種調節(jié)蛋白。最簡單是 二組分系統(tǒng) 。 ? 熱激應答反應：存在每一種生物中。 （ 1） rRNA操縱子的啟動子其轉錄起始被嚴緊反應特異抑制了。一三磷酸 339。 ? 嚴緊反應導致兩種特殊核苷酸積聚： (1)ppGpp— 四磷酸鳥苷（在 G的 539。 ? 在六種與氨基酸的生物合成相關的操縱子中有弱化作用。終止子 (3:4)發(fā)夾結構不能形成，轉錄繼續(xù)到 trpE及其下游。核糖體封閉了序列 2，當 RNA聚合酶把 3區(qū)和 4區(qū)轉錄出來時， 3:4發(fā)夾得以形成，當 RNA聚合酶到達終止序列時，由于 3:4發(fā)夾使轉錄可能被終止。色氨酸前導肽編碼序列的 3‘端與互補序列 1重疊，兩個色氨酸密碼子都在序列 1內，終止密碼子在序列 1和2之間。然而序列 2還和序列 3互補。 前導 RNA結構 ? 色氨酸操縱子 RNA的前導序列含有 4個序列互補區(qū)，能形成不同的堿基配對的 RNA結構。轉錄酶使結構基因轉錄， 蛋白質酶合成使合成代謝開始 色氨酸操縱子： 色氨酸積累時色氨酸合成減弱 色氨酸缺乏時色氨酸合成加強 色氨酸＝合成產物＝輔阻遏物 弱化子 ? 如果在操縱基因和 trpE基因編碼序列之間的一段序列缺失，會導致基本轉錄水平和活化 (解阻抑 )轉錄水平的上升。 ? 操縱區(qū)的部分對稱序列與色氨酸啟動子在 21和 +3堿基之間重疊。 ? 此外，體系還存在分解代謝物阻遏調控：細菌生長系統(tǒng)中若缺少葡萄糖，使 cAMP含量增加，才有足夠量的 cAMP與分解物結合蛋白（ CRP）結合形成 CRPcAMP復合物結合于 Plac上游。AMP 抑制 激活 葡萄糖降解物與 cAMP的關系 cAMP CAP：降解物基因活化蛋白（ catabolic gene activation protein） 降低 cAMP濃度 使 CAP呈失活狀態(tài) mRNAZ mRNAY mRNAA lac 操縱子小結 ? 通常情況（葡萄糖供應正常）阻遏蛋白與操縱序列結合，基因不轉錄。 ? 葡萄糖存在時會降低細胞內 cAMP的水平， CRP自身不能獨立與 DNA結合； ? 當葡萄糖缺乏時，大腸桿菌細胞內 cAMP水平上升， CRP結合到 cAMP上。 ? cAMP在細胞中的增加對這些操縱子的轉錄是有利的。從而引起阻遏蛋白四聚體構象的變化，從而降低其對乳糖操縱序列的親和力，阻遏蛋白從操縱序列上脫離下來，聚合酶 迅速開始 lacZYA基因的轉錄。 ? 當乳糖缺乏時，阻遏蛋白占據了操縱序列的結合位點， RNA聚合酶不能與啟動子結合。 乳糖操縱子的編碼產物 ? lacZ編碼 β半乳糖苷酶，它可以將乳糖水解為半乳糖和葡萄糖。 ? lacZYA轉錄單元含有一個操縱區(qū) Olac，它位于Plac啟動子 5’端的 5至 +21之間。 ㈡ 、色氨酸操縱子 負控阻遏系統(tǒng) ㈠ 、乳糖操縱子 ? 大腸桿菌能利用乳糖作為碳源，而利用乳糖作為碳源的酶只有當乳糖成為惟一的碳源時才會被合成。 正轉錄調控系統(tǒng) ? 在正轉錄調控系統(tǒng)中，調節(jié)基因的產物是激活蛋白 (activator)，激活蛋白結合后， RNA聚合酶與DNA的啟動子結合，轉錄才會進行。其作用部位是操縱區(qū)。亮氨酸拉扣不與 DNA相互作用，只是保持另外 2
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