【正文】 一 、 λ噬菌體的基因組及早 、 晚期轉(zhuǎn)錄 一）． 裂解的級聯(lián)調(diào)節(jié) λ噬菌體長 48502nt 共 61個(gè)基因，其中 32個(gè)較為重要 溶原化周期 (LYSOGENIC ) 裂解周期 (LYTIC) ?第四節(jié) λ 噬菌體基因組的表達(dá)調(diào)控 ?噬菌體的早，晚期轉(zhuǎn)錄 R3 R 2 R 5 R 1 R4 P R O R c r o n u t R t R1 c Ⅱ OP t R2 Q t R 3 P R ’ q n t t R4 S R A W a t t i n t P i x i s c Ⅲ t L1 N n u t L P L O L c Ⅰ P RM P RE P AQ L 1 L2 圖 17 λ 噬菌體的啟動(dòng)子和不同時(shí)期的轉(zhuǎn)錄 裂解周期的啟動(dòng)子 PL PR PR ’ 頭部基因 尾部基因 重組區(qū) 調(diào)控區(qū) 復(fù)制區(qū) 裂解基因 A W B CNu 3 D E FⅠFⅡZ U V G T H M LK IJ att i n t x i s αβγ c Ⅲ N c Ⅰ c r o c Ⅱ O P Q S R 下列行為所需： 溶原化 c Ⅲ 維持 c Ⅱ 溶原化和裂解 N 打開晚期基因 溶原化 c Ⅰ 是裂解的阻遏物 裂解 c r o 關(guān)閉阻遏物 溶原化 c Ⅱ 打開阻遏物基因 裂解 Q 打開晚期基因 圖 1 7 3 λ 噬菌體相關(guān)功能的基因蔟及在兩種途徑選擇中的作用 ( 仿 B. L e w i n : 《 G E N E S 》Ⅵ , 1 9 9 7 , Fi g . 1 3 . 8 ) λ 噬菌體線狀 DNA 注入細(xì)菌 裂解途徑 a t t 粘端配對 R R 由宿主細(xì)胞的 雙向復(fù)制 c o s 連接酶封閉 早期蛋白表達(dá) 切口 早期蛋白不表達(dá) I n t 蛋白表達(dá) 早期蛋白 晚期蛋白 不表達(dá) 蛋白表達(dá) A 溶原途經(jīng) c o s R A t t 線狀基因組 的多連體 c o s g a l a t t b i o E . c o l i 由 A 蛋白 進(jìn)行裂解 c o s c o s g a l a t t N R c o s A J a t t b i o 成熟噬菌體顆粒 包裝到衣殼中 圖 17 λ 噬菌體生活史簡圖 L Y T I C CA SCA D E L Y SO G E N I C E ST A BL I SH ME N T r e p r e s s i o n I m m e d i at e e arl y cr o = n e g at i v e re g u l at o r N ＝ an t i t e rm i n at o r D e l ay e d e arl y a cti v eti o n c Ⅱ /c Ⅲ re g u l at o rs c Ⅰ re p re s s o r 7 re c o m b i n at i o n g e n e s 2 re p l i c at i o n g e n e s Q ＝ an t i t e rm i n at o r L Y SO G E N I C M A I N T E N A N C E La te 1 0 h e ad g e n e s 1 1 t ai l g e n e s 2 l y s i s g e n e s PRO G E N Y PH A G E F i g . T h e l a m b d a l y t i c c a s c a d e i s i n t e r l o c k e d wit h t h e c i r c u i t y f o r l y s o g e n y . 二．反終止作用 C i s a c t i n g tL nutL PL /OL PRM PR /OR nutR tR1 PRE e l e m e n t s c Ⅲ N c Ⅰ c r o c Ⅱ Ge n e sP o s i t i v e A n t i t e r m i n a t o r R e p r e s s o r A t i r e p r e s s o r P o s i t i v er e g u l a t o r r e g u l a t o rF i g T h e l a m b d a n r e g u l a t o r y r e g i o n c o n t a i n s a c l u s t e r o f t r a n s a c t i o n g f u n c t i n s a n d c i s a c t i n g e l e m e n t s . I m m e d i a t e e a r l y t r a n s c r i p t i o n i s t e r m i n a t e d b y r h o f a c t o r P r o m o t e r T e r m i n a t o r In i t i at i o n E l o n g at i o n T e r m i n at i n D e l a y ed e arl y t ran s c r i p t i o n i s e x t e n d e d b y fac t o rs t h at ac t at nut C G C T C T T A NNNNNNNNN A G C C C TG A A P uA A G GG C A G C G A G A A T N N N N N N N N N T C GG G A C T T P y T T C C C G Tb o x A b o x B n u t N u s G N u s A p N N u s B S 1 0 ( N u s E )I n i t i a t i o n F a c t o r s b i n d t o R N A p o l y m e r a s e R N A p o l y m e r a s e c o n t i n u e sF i g . 1 7 A n c i l l a r y f a c t o r s b i n d t o R N A p o l y m e r a s