【正文】 尤其對于單子葉植物；（ 4） 先在愈傷組織的鄰近不同部位分別形成芽和根 ， 然后兩者結合起來形成一株小植株 。 ? 2．胚狀體方式（ somatic embryo） 指由培養(yǎng)細胞誘導分化出的胚胚芽、胚根、胚軸的胚狀結構，進而長成完整植株。（以后章節(jié)中介紹） 五． 愈傷組織形態(tài)發(fā)生的調(diào)控 ? 來源于不同植物或同一種植物不同部們的愈傷組織 ， 在顏色 、 結構和生長習性上都可能存在差異 ， 其遺傳生理功能也可能或是具有胚性 ， 或是不具胚性 ， 在不同的實驗中由于目的的不同 ， 對愈傷組織狀態(tài)的要求也不完全相同 ， 但優(yōu)良的愈傷組織通常必須具備以下 4個特性中的 23個 。 ? 1． 高度的胚性或再分化能力 ， 以便從這些愈傷組織得到再生植物 。 ? 2． 容易散碎 ， 以便用這些愈傷組織建立優(yōu)良的懸浮系 ，并且在需要時能從中分離出全能性的原生質(zhì)體 。 ? 3． 旺盛的自我增殖能力 ， 以便用這些愈傷組織建立大規(guī)模的愈傷組織無性系 。 ? 4． 經(jīng)過長期繼代保存而不喪失胚性 ， 有便有可能對它們進行各種遺傳操作 。 ? 細胞和愈傷組織的形態(tài)發(fā)生，主要受外植體本身、培養(yǎng)基和培養(yǎng)環(huán)境等三大類因素的調(diào)控。 （ 一 ） 材料本身 ? 1． 遺傳型 材料的基因型對愈傷組織的器官分化有決定性的影響 。 不同植物種的器官分化明顯不同 ， 如煙草 、 胡蘿卜和矮牽年等植物容易誘導器官形成 ， 而禾谷類 、 豆類 、 棉花等就比較困難 。 ? 2． 器官和部位 通常同一種植物的不同器官或組織所形成的愈傷組織 ， 無論在生理上或形態(tài)上 ， 其差別均不大 。 但是對有些植物而言 ， 確有明顯差異 。 如油菜的花器官比葉 、 根易于分化成苗 ， 水稻和小麥幼穗的苗分化頻率也比其他器官為高 。 ? 3．年齡 年齡較幼的外植體，不僅易于誘導形成愈傷組織，而且也容易誘導分化成植株。如油菜植株的自下而上的莖段的培養(yǎng)結果表明，下部的器官形成頻率低，愈入上部，苗的分化頻率越高，苗分化頻率越低。因此在組織培養(yǎng)中，要及時轉(zhuǎn)移已形成的愈傷組織進行分化培養(yǎng)，可大大提高苗的分化頻率。 ? （ 二 ） 培養(yǎng)基 ? 培養(yǎng)基的各種成分和物理性質(zhì)，都對器官發(fā)生產(chǎn)生一定影響，但起決定作用的仍然是植物生長調(diào)節(jié)劑，特別是生長素和細胞分裂素的配比。 ? 1． 生長調(diào)節(jié)劑 細胞分裂素 /生長素的比例是控制芽和根形成的重要條件之一 ， 生長素對芽的抑制作用可為細胞分裂素所克服 。 細胞分裂素 /生長素比例高時有利于芽形成；而這一比例低時 ， 有利于根的形成 。 這樣通過變換激素的種類和濃度 ， 即可有效地調(diào)節(jié)培養(yǎng)組織的器官分化 。 ? 但是，要注意的是不同的生長素和細胞分裂素，對生根和長芽的效果是不同的。如 NAA對生根的作用比IAA和 IBA的效果好，但用 IAA和 IBA處理，產(chǎn)生的根比較健壯，而用 NAA處理，產(chǎn)生的根則較纖細。 2， 4D往往對生根不利，特別是在較高濃度下。 Kt和 BA能廣泛地誘導芽的形成，但 BA比 Kt的效力大。玉米素的作用范圍較窄，但對某些植物有特效。因此，往往多數(shù)植物采用 BA 和 Kt來誘導芽的形成。 ? 2． 無機營養(yǎng)元素 在植物組織培養(yǎng)中和整體植物一樣 ， 細胞的生長也要求滿足植物生長的必要元素 ， 若完全投入或過多或不足 ， 也會影響細胞生長和分化 。 不過其影響不如激素的影響明顯 。 但是各種類型的植物 ， 器官所需要的每種元素的量 ， 特別是大量元素是有區(qū)別的 ， 如生根培養(yǎng)要求無機離子濃度小一些 ，所以常用 1/2MS或 White。 如有些植物要求的氮 ， 以硝酸態(tài)形式供應為佳；而有些植物要求的氮 ， 以銨態(tài)氮的形式供應為佳 。 ? 當某些營養(yǎng)元素的供應不足時 ， 愈傷組織所表現(xiàn)出來的癥狀如下： ? 氮 —— 某些組織 （ 如五葉地錦 ） 表現(xiàn)出一種很引入注目的花色素苷的顏色；不能形成導管 。 ? 氮 、 鉀和磷 —— 細胞過度生長 ， 形成層組織減退； ? 硫 —— 非常明顯地褪綠 。 ? 鐵 —— 細胞分裂停止 。 ? 硼 —— 細胞分裂停滯 ， 細胞伸長 。 ? 錳或鉬 —— 影響細胞伸長 。 ? 3． 有機成分 在培養(yǎng)基中加了糖各類 B族維生素 、 肌醇和甘氯酸等 ， 可以滿足愈傷組織的生長和分化的要求 。 各中氯基酸和嘌 呤 、 嘧啶類物質(zhì) ， 可以促進器官分化 。 其中酪氨酸可明顯增加煙草組織培養(yǎng)的器官形成 。 酰胺類往往有促進器官形成的作用 。 水解酪蛋白中含有多種氨基酸 ， 在進行器官分化培養(yǎng)時 ， 加入一定量是有益的 。 ? 4． 物理性質(zhì) 培養(yǎng)基的物理性質(zhì) （ 固體或液體狀態(tài) ， 滲透壓等 ） 對形態(tài)發(fā)生有明顯的影響 。在胡蘿卜和石刁柏的培養(yǎng)過程中 ， 需要改變培養(yǎng)基的形式 ， 才能順利地分化出苗 。 其方法是：第一階段誘導形成愈傷組織 ， 應在固體培養(yǎng)基上進行培養(yǎng)；第二階段細胞和胚狀體的增殖 ，需在液體培養(yǎng)基中完成；第三階段由胚狀體發(fā)育成可移植的植株 ， 又應轉(zhuǎn)移到固體瓊脂培養(yǎng)基上進行培養(yǎng) 。 ? 培養(yǎng)基中的滲透壓 ， 對細胞增殖和胚狀體的形成都有十分明顯的影響 ， 在花藥培養(yǎng)中受到普遍的重視 。 如油菜花藥培養(yǎng)宜先在高糖 （ 910%） 培養(yǎng)基中培養(yǎng) ， 有利于細胞增殖和胚狀體的形成 。 ? （ 三 ） 培養(yǎng)環(huán)境條件 ? 1． 光周期的影響 光周期的需要與否 ， 應根據(jù)植物種類培養(yǎng)目的來決定 。 ? 在愈傷組織誘導階段 ， 一般采用三種做法：全暗 、 周期性光照 、 散射性光照 ， 上述兩種做法誘導率差異不大 。 另一些植物差異較大 ， 如石刁柏全暗誘導愈傷組織 ， 要比周期性光照下好得多 。 大豆愈傷組織誘導采用散射性光照比較好；光照對地錢干重的增加明顯地優(yōu)于黑暗培養(yǎng) 。 ? 器官發(fā)生階段 ， 一般給予周期性光照比較好 。 光周期長短因植物種類而異 。 多數(shù)植物 810小時黑暗為宜 。如茄子 、 蘋果等 。 也有例外 ， 有些植物如石刁柏需要16小時光照 ， 12小時黑暗 。 ? 溫度 在組織培養(yǎng)中 ， 一般都采用 2225℃ 的恒溫條件下進行外植體的培養(yǎng) 。 對一般植物來講 ， 都可較好地形成芽和根 。 但是很多資料表明 ， 溫度高低對器官發(fā)生的數(shù)量和質(zhì)量仍有影響 。 如對喜溫性植物如茄科 、 葫蘆科 、 蘭科 、 禾本科等的培養(yǎng)溫度一般可控制在 2628℃ 比較適宜 。 而對于冷涼性植物如百合科 、 十字花科 、 菊科等植物則培養(yǎng)溫度可控制在 25℃ 以下較為適宜 。 培養(yǎng)周期中的晝夜溫差，至今，多數(shù)植物離體培養(yǎng)，均采用恒溫培養(yǎng)。而國內(nèi)有關小麥、水稻花藥培養(yǎng)溫度試驗的報道認為：在誘導花形成愈傷組織時，晝夜恒溫較好，而在器官分化時，晝夜具有一定溫差比較好，分化出的小植株比較健壯。菊芋試驗也有類似的報道。 器官發(fā)生與體細胞胚胎發(fā)生 ? 一 ． 器官發(fā)生 ? （ 一 ） 概念：離體培養(yǎng)的組織 、 細胞在誘導條件下經(jīng)分裂和增殖再分化形成根和芽等器官的過程 。 ? （ 二 ） 發(fā)生方式：有兩種發(fā)生方式 ? （ 1） 直接發(fā)生： （ 具有初生分生能力的 ） 外植體直接分化成器官的過程 。 （ 由莖尖 、 腋芽 、原球莖 、 塊莖 、 鱗莖等器官發(fā)生 ） ? （ 2）間接發(fā)生：外植體（已分化的成熟組織）經(jīng)脫分化形成愈傷組織再分化形成器官的過程。 （ 二 ） 胚狀體方式 (somatic embryo) 指由培養(yǎng)細胞誘導分化出具胚芽 、 胚根 、 胚軸的胚狀結構 ， 進而長成完整植株 。 ? 由外植體經(jīng)胚狀體形成完整植株可分三個不同發(fā)育階段： ? 1)外植體細胞脫分化 。 外植體發(fā)生細胞分裂 ， 或進而形成愈傷組織 。 這一階段同不定芽方式一樣 。 ? 2)胚狀體形成 在植物有性生殖中 ， 精于和卵子結合形成合子 ， 合子進一步發(fā)育成胚 。 但在組織培養(yǎng)條件下胚狀體的發(fā)育過程是：細胞經(jīng)脫分化后 ， 發(fā)生持續(xù)細胞分裂增殖 ， 并依次經(jīng)過原胚期 、 球形胚期 、 心形胚期 、 魚雷形胚期和子葉期 ， 進而成為成熟的有機體 。我們把由愈傷組織的類似薄壁組織細胞不經(jīng)有性過程而直接產(chǎn)生類似胚的這一結構 ， 稱為胚狀體 。 ? 3)胚狀體再發(fā)育成完整植株 在外觀上，這種方式和不定芽均有光滑、圓形突起的形狀。 靜夜四無鄰，荒居舊業(yè)貧。 , February 2, 2023 雨中黃葉樹，燈下白頭人。 04:13:4804:13:4804:132/2/2023 4:13:48 AM 1以我獨沈久，愧君相見頻。 :13:4804:13Feb232Feb23 1故人江海別，幾度隔山川。 04:13:4804:13:4804:13Thursday, February 2, 2023 1乍見翻疑夢，相悲各問年。 :13:4804:13:48February 2, 2023 1他鄉(xiāng)生白發(fā)，舊國見青山。 2023年 2月 2日星期四 上午 4時 13分 48秒 04:13: 1比不了得就不比，得不到的就不要。 2023年 2月 上午 4時 13分 :13February 2, 2023 1行動出成果，工作出財富。 2023年 2月 2日星期四 4時 13分 48秒 04:13:482 February 2023 1做前，能夠環(huán)視四周；做時，你只能或者最好沿著以腳為起點的射線向前。 上午 4時 13分 48秒 上午 4時 13分 04:13: 沒有失敗，只有暫時停止成功！。 , February 2, 2023 很多事情努力了未必有結果，但是不努力卻什么改變也沒有。 04:13:4804:13:4804:132/2/2023 4:13:48 AM 1成功就是日復一日那一點點小小努力的積累。 :13:4804:13Feb232Feb23 1世間成事，不求其絕對圓滿，留一份不足，可得無限完美。 04:13:4804:13:4804:13Thursday, February 2, 2023 1不知香積寺，數(shù)里入云峰。 :13:4804:13:48February 2, 2023 1意志堅強的人能把世界放在手中像泥塊一樣任意揉捏。 2023年 2月 2日星期四 上午 4時 13分 48秒 04:13: 1楚塞三湘接，荊門九派通。 2023年 2月 上午 4時 13分 :13February 2, 2023 1少年十五二十時，步行奪得胡馬騎。 2023年 2月 2日星期四 4時 13分 48秒 04:13:482 February 2023 1空山新雨后，天氣晚來秋。 上午 4時 13分 48秒 上午 4時 13分 04:13: 楊柳散和風，青山澹吾慮。 , February 2, 2023 閱讀一切好書如同和過去最杰出的人談話。 04:13:4804:13:4804:132/2/2023 4:13:48 AM 1越是沒有本領的就越加自命不凡。 :13:4804:13Feb232Feb23 1越是無能的人，越喜歡挑剔別人的錯兒。 04:13:4804:13:4804:13Thursday, February 2, 2023 1知人者智，自知者明。勝人者有力，自勝者強。 :13:4804:13:48February 2, 2023 1意志堅強的人能把世界放在手中像泥塊一樣任意揉捏。 2023年 2月 2日星期四 上午 4時 13分 48秒 04:13: 1最具挑戰(zhàn)性的挑戰(zhàn)莫過于提升自我。 2023年 2月 上午 4時 13分 :13February 2, 2023 1業(yè)余生活要有意義，不要越軌。 2023年 2月 2日星期四 4時 13分 48秒 04:13:482 February 2023 1一個人即使已登上頂峰，也仍要自強不息。 上午 4時 13分 48秒 上午 4時 13分 04:13: MOMODA POWERPOINT Lorem ipsum dolor sit, eleifend nulla ac, fringilla purus. 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