【正文】 2)表達(dá)方式一樣 。 核糖體 DNA mRNA 蛋白質(zhì) (3)均能發(fā)生突變，且能穩(wěn)定遺傳，其誘變因素亦相同。 (二）、不同點(diǎn)： 細(xì)胞質(zhì) DNA 核 DNA 突變頻率大 突變頻率較小 正反交不一樣 正反交一樣 基因通過雌配子傳遞 基因通過雌雄配子傳遞 基因定位困難 雜交方式進(jìn)行基因定位 分離無規(guī)律 有規(guī)律分離 細(xì)胞間分布不均勻 細(xì)胞間分布均勻 某些基因有感染性 無感染性 第六節(jié) 植物雄性不育的遺傳機(jī)理 (自學(xué) ) 雄性不育 (male sterility)特征是雄蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生有正常功能的花粉，但其雌蕊發(fā)育正常，能接受正?；ǚ鄱芫Y(jié)實(shí)。 植物界很普遍，在 18個(gè)科的 110多種植物中存在。如水稻、 玉米、高梁、大小麥、甜菜、油菜等。其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田生產(chǎn)之中。 不 育 雌性不育 （無實(shí)踐意義） 雄性不育 （三型說） 質(zhì)遺傳型 質(zhì)核互作遺傳型 核遺傳型 二型說 一、雄性不育的遺傳特點(diǎn)： 1. 質(zhì)不育型： 目前已在 270多種植物中發(fā)現(xiàn)有細(xì)胞質(zhì)雄性不育現(xiàn)象。 IRRI運(yùn)用遠(yuǎn)緣雜交培育的雄性不育系 IR66707A (Oryza perennis細(xì)胞質(zhì)， 1995) 和 IR69700A (Oryza glumaepatula細(xì)胞質(zhì) 1996）均具有異種細(xì)胞質(zhì)源，其細(xì)胞質(zhì)完全不同于目前所有的水稻雄性不育系。 細(xì)胞質(zhì)型不育系的不育性只能被保持而不能被恢復(fù)。 ： 是由核內(nèi)染色體上基因所決定的雄性不育類型。 如：可育基因 Ms 不育基因 ms。 這種核不育變異在稻、麥、玉米、谷子、番茄和洋蔥等 許多作物中都已發(fā)現(xiàn)。 例如：番茄中有 30對核基因能分別決定這不育型； 玉米的 7對染色體上已發(fā)現(xiàn)了 14個(gè)核不育基因。 遺傳特點(diǎn)： 敗育過程發(fā)生于花粉母細(xì)胞的減數(shù)分裂期間，不能形成 正?；ǚ?， 敗育十分徹底，可育株與不育株界限明顯。 遺傳研究表明： 多數(shù)核不育型均受簡單的一對隱性基因 (msms)所控制， 純合體 (msms)表現(xiàn)為雄性不育。這種不育性能被相對顯性基因Ms所恢復(fù)，雜合體 (Msms)后代呈簡單的孟德爾式的分離。 msms MsMs ↓ Msms ↓ ? MsMs Msms msms 3 ∶ 1 無保持系，這種核不育的利用有很大的限制性。 目前發(fā)現(xiàn)的光、溫敏核不育材料提供了一種解決上述問題 的可能性： ﹡ 水稻光敏核不育材料： 長日照條件下為不育 (＞ 14h，制種 )； 短日照條件下為可育 (＜ ，繁種 )。 ﹡ 水稻溫敏核不育材料： ＞ 28℃ ，不育； ＜ 2324℃ 育性轉(zhuǎn)為正常。 1973年，石明松在 晚粳農(nóng)墾 58中發(fā)現(xiàn) “ 湖北光敏核不育水稻 農(nóng)墾 58S”。 農(nóng)墾 58S 在 長日照條件 下為不育， 短日照 下為可育，因此 可將不育系和保持系合二為一 ， 提出了生產(chǎn)雜交種子的 “ 二系法 ” 。 光敏核不育系 短日照 可育 長日照 不育 ? 光敏核不育系 恢復(fù)系 ? 恢復(fù)系 F1雜種 ♂ ♀ ♀ ─ 核不育型 （ cytoplasmic male sterility， CMS）： （ 1）概念： 由細(xì)胞質(zhì)基因和核基因互作控制的不育類型。 （ 2）遺傳特點(diǎn)： 胞質(zhì)不育基因?yàn)?S； 胞質(zhì)可育基因?yàn)?N； 核不育基因 r，不能恢復(fù)不育株育性； 核可育基因 R，能夠恢復(fù)不育株育性。 （ 3） 可將各種雜交組合歸納為以下三種情況： ① . （ S） rr （ N） rr （ S） rr中， F1表現(xiàn)不育。 其中： (S)rr個(gè)體由于能夠被 (N) rr 個(gè)體所保持，其后代全部為穩(wěn)定不育的個(gè)體，稱為不育系。 (N) rr個(gè)體具有保持母本不育性在世代中穩(wěn)定的能力，稱為保持系。 ② . （ S） rr (N)RR或 (S)RR (S)Rr中， F1全部正?？捎? (N)RR或 (S)RR個(gè)體具有恢復(fù)育性的能力，稱為恢復(fù)系。 ③ . (S)rr (N)Rr或 (S)Rr (S)Rr + (S)rr中， F1表現(xiàn)育性分離。 （ 4）生產(chǎn)上的應(yīng)用： 質(zhì)核型不育性由于細(xì)胞質(zhì)基因育核基因間的互作，故既可以找到保持系， 不育性得到保持；也可找到相應(yīng)恢復(fù)系 ， 育性得到恢復(fù)；實(shí)現(xiàn)三系配套。 同時(shí)解決不育系繁種和雜種種子生產(chǎn)的問題 . (S) rr 不育系 (N) rr 保持系 (N) RR 恢復(fù)系 雄性不育系在育種中的應(yīng)用（三系法） (N) rfrf (s)rfrf (s)rfrf (N) rfrf 不育系 保持系 (s)rfrf (N) RfRf (s)Rfrf (N) RfRf 雜交種 恢復(fù)系 恢復(fù)系 不育系 不育系 保持系 二、 雄性不育性的發(fā)生機(jī)理： 1. 核不育型： 核基因單獨(dú)控制假說，即 Ms（可育） ms（不育）。 核基因決定著育性，其不育性徹底；但保持不育特性困難。 可利用一些苗期的 標(biāo)記性狀與不育基因的 連鎖來識(shí)別不育（ msms） 與可育（ Msms）。 如：玉米的核不育 黃綠苗標(biāo)記體系，三葉 期黃綠苗的植株為不育 系、綠苗可作為保持系。 －核互作遺傳型： ? 不育胞質(zhì)基因載于何處？ ? 它如何與核基因相互作用而導(dǎo)致不育？ ⑴ .胞質(zhì)不育基因的載體： ?線粒體基因組 DNA（ mt DNA）是胞質(zhì)不育基因的載體：不育系線粒體亞顯微結(jié)構(gòu)和分子組成等與正常植株（如保持系）有所不同，由 mt DNA 翻譯合成的蛋白質(zhì)也有所不同。 ?葉綠體 DNA（ ct DNA）是雄性不育的載體： 不育系和保持系之間在葉綠體超微結(jié)構(gòu)和 ct DNA上存在著明顯不同，而葉綠體基因組的某些變異可以破壞葉綠體與細(xì)胞核及線粒體間的固有平衡 ， 導(dǎo)致不育。 ⑵ . 質(zhì)核基因互作雄性不育性機(jī)理主要有以下幾種假說： ① . 質(zhì)核互補(bǔ)控制假說： 不能形成淀粉酶或其它一些酶 認(rèn)為胞質(zhì)不育基因存在 于線粒體上。 當(dāng) mt DNA某個(gè)或某些節(jié)段發(fā)生變異、胞質(zhì)基因由 N s 時(shí)，線粒體 mRNA所轉(zhuǎn)錄的不育性信息使某些酶不能形成， 或形成某些不正常的酶，從而破壞花粉形成的正常代謝過程， 最終導(dǎo)致花粉敗育。 mt DNA發(fā)生變異后 是否一定導(dǎo)致花粉敗育，還與 核基因的狀態(tài)有關(guān)： 一般情況下，只要質(zhì)核雙方一方帶有可育的遺傳信息， 無論是 N或 R 均能形成正常育性的花粉。 R可補(bǔ)償 S的不足、 N可補(bǔ)償 r的不足。只有 S與 r共存時(shí)， 由于不能互相補(bǔ)償 表現(xiàn)不育。 ② .能量供求假說： 認(rèn)為線粒體是胞質(zhì)雄性不育的載體，育性與線粒體能量轉(zhuǎn)化效率有關(guān)。 進(jìn)化程度較高，栽培品種中線粒體能量轉(zhuǎn)化率高、供能高，供求平衡， 雄性可育 。 在核置換回交時(shí)會(huì)出現(xiàn)兩種情況： 高供能母本、低耗能父本，由于雜種的供能高而耗能低 ， 育性正常 ； 低供能母本、高耗能父本，得到的核質(zhì)雜種由于能量供求 不平衡 ， 表現(xiàn)雄性不育 。 所以，這一假說是假定供能水平高低取決于 mt DNA，而耗能水平的高低則決定于核基因。 但該假說未解釋為何能量平衡僅影響雄性的育性，而不影響其它性狀的表現(xiàn)。