【正文】 ， 而不是由核酸編碼的蛋白質 。 74 ⑴ ． DNA量 的變化： 一般生物由簡單到復雜 ?DNA含量由少到多 。 分子遺傳學表明： 越是復雜的生物種類 ， 就要求越多的基因來傳遞和表達較為復雜的遺傳信息 。 例如 λ噬菌體有 9個基因 、 SV40病毒有 6~10個基因， 而人 (2n＝ 46)的染色體上約有 100萬個基因 。 有許多基因如血紅蛋白基因 、 免疫球蛋白基因等只存在于 比較高等的生物 。 75 因為還存在著大量 DNA重復序列 。 DNA含量并不一定與生物的復雜程度成正比 ： 如 肺魚 DNA含量幾乎是哺乳動物的 40倍； 玉米 的 DNA含量是哺乳動物的 2倍 。 76 染色體變異 蛋白質多態(tài)性 77 DNA序列多態(tài)性 分子標記： RFLP、 AFLP、 RAPD、 SSR 78 ⑵ DNA差異用于估算分子的進化速率 ： 用分子進化速率可推斷 分子進化鐘 (molecular evolutionary clock)， 簡稱分子鐘 。 分子進化速率的計算方法： 其中 k是每年各位點上的置換率 ， ln是自然對數(shù) ，d是置換數(shù) （ 最小突變距離 ） ， n 是所比較的總數(shù) 。 Tndk2)/1l n ( ???79 不同物種眾多的氨基酸分子進化速率計算結果表明 ， k值一般都在 109。 ∴ 日本 木村資生 (Kimura， M.)建議將 109定為生物分子進化鐘的速率 。 如果已知進化速率 (k)， 便可以估算不同物種進化分歧的時間： kndT2)/1l n ( ???80 Molecular clocks: 81 第四節(jié) 物種的形成 82 一、物種的概念： 物種 （ Species） 的概念： 物種： 具有一定形態(tài)和生理特征以及一定自然分布區(qū)的生物類群 。 是生物分類的基本單元 ， 是生物繁殖和進化中的基本環(huán)節(jié) 。 ⑴ 達爾文： 認為物種就是比較顯著的變種 。 物種之間一般有明顯的界限 ， 但這個界限不是絕對的 ， 所以 物種 和 變種 并沒有本質上的區(qū)別 ， 前者是后者逐漸演變而來的 。 83 不同植物物種 84 不同動物物種 85 86 ⑵ 現(xiàn)代科學： 認為物種是比較顯著的變種 。 ① ． 可雜交性 是區(qū)別物種的主要標準： ? 能夠相互雜交并產(chǎn)生可育后代的種群或個體 ? 屬于同一物種； ? 不能相互雜交 、 或者能夠雜交但不能產(chǎn)生可育后代的種群或個體 ?屬于不同的物種 。 遺傳學： 遺傳差異 、 染色體變異 。 分子生物學： DNA序列的變異 、 物種指紋圖譜 。 87 ② ． 應同時考慮形態(tài)結構上和生物地理上的差異： 目前分類學上 仍以形態(tài)區(qū)別作為分類的標準 ， 但應注意生物地理的分布區(qū)域 。 ∵ 每一物種在空間上有一定的地理分布范圍， 超過這一范圍就不能存在 ， 或是產(chǎn)生新的特性和特征而轉變?yōu)榱硪粋€物種 。 Gray Fox Arctic Fox 88 2． 引起物種間差異的原因： ⑴ 不同物種具有較大的 遺傳差異 ： ? 一般涉及一系列 基因 的不同； ? 涉及到 染色體數(shù)目 和 結構上 的差別 。 ⑵ 物種之間不能相互雜交或其雜種不能進行正常減數(shù)分裂 ?產(chǎn)生不育性和生殖隔離 。 如： 果蠅的兩個物種 （ Drosophila pseudoobscura和） 在某些染色體內(nèi)部結構的許多部分是相似的 ， 但有一些則產(chǎn)生 倒位或易位 ? 它們之間就出現(xiàn)不育性 、 彼此不能雜交 ? 成為兩個不同的物種 。 89 物種之間的 遺傳差異 較大 ， 一般涉及一系列基因的不同 ， 也常涉及染色體數(shù)目和結構上的差別 。 在不同的個體或群體之間 ， 由于遺傳差異逐漸增大 ?產(chǎn)生 生殖隔離 (reproductive isolation)。 生殖隔離 機制 是防止不同物種的個體相互雜交的環(huán)境 、 行為 、 機械和生理的障礙 。 生殖隔離分為兩大類： ① 合子前生殖隔離 ：能阻止不同群體的成員間交配或產(chǎn)生合子； ② 合子后生殖隔離： 是降低雜種生活力或生殖力的一種隔離 。 生殖隔離 ?達到阻止群體間基因交換之目的 。 90 91 二、物種形成的方式： 物種的形成：量變 ?質變 。 主要有兩種不同的方式： 1． 漸變式： 在一個長時間內(nèi) 舊的物種逐漸 演變 成為新的物種， 這是物種形成的主要形式 。 漸變式的形成方式： 亞種 ?逐漸累積變異成為新種 。 漸變式又可分為二種方式： 繼承式 和 分化式 。 92 ⑴ 繼承式： 指一個物種可以通過逐漸累積變異的方式，經(jīng)歷悠久的地質年代，由一系列的中間類型過渡到新種。 例如 馬等動物的進化歷史，就是這一方式。 93 94 ⑵ 分化式： 指同一物種不同群體 ， 由于地理隔離或生態(tài)隔離?逐漸分化成不同新種 。 由少數(shù)種變?yōu)槎鄶?shù)種 。 特點： 地理隔離 （ 如海洋 、 大片陸地 、 高山和沙漠等 ） ?許多生物不能自由遷移 、 相互之間不能自由交配 、 基因間不能彼此交流 ?遺傳變異 ?自然選擇 ?變種或亞種 ?分化 ? 生殖隔離 ? 新種 。 95 96 漸變式的物種形成方式 ， 在地球歷史是一種常見的方式 ?可以通過突變 、 選擇和隔離等過程形成若干地理族或亞族 ?因生殖隔離而形成新種 。 97 2． 爆發(fā)式： 不一定需要悠久的演變歷史 ， 在較短時間內(nèi)即可形成新種 。 一般不經(jīng)過亞種階段 ?通過 遠緣雜交 、 染色體加倍、 染色體變異 或 突變 等方法 ?在 自然選擇 的作用下逐漸形成新種 。 遠緣雜交結合多倍化 ?主要見于顯花植物 。 栽培植物中多倍體比例 野生植物 。 例如： 普通小麥的形成： 根據(jù)小麥種 、 屬間大量的遠緣雜交試驗分析 ?證明普通小麥起源于兩個不同的親緣屬， 逐步通過屬間雜交和染色體數(shù)加倍 ?形成異源六倍體普通小麥 。 98 已經(jīng)用人工的方法合成了與普通小麥相似的新種。 例如： 普通小麥 的演化過程 這種人工合成的斯卑爾脫小麥與現(xiàn)有的斯卑爾脫小麥很相似 ， 兩者可以相互雜交而產(chǎn)生可育的后代 。 99 另外 ， 棉屬的進化 、 普通煙草的形成 、 蕓苔屬 中各個栽培種的起源也充分說明了這種爆發(fā)式形成物種的作用 。 100 蕓薹屬各物種的形成途徑 101 本章要求 1. 掌握孟德爾群體、基因頻率、基因型頻率和隨機交配的概念，基因頻率與基因型頻率的關系 2. 掌握遺傳平衡定律的基本內(nèi)容、條件與意義 3. 掌握改變基因頻率的因素及影響方式 4. 了解 拉馬克、達爾文的進化論，近現(xiàn)代遺傳學對進化論的發(fā)展 5. 掌握 物種的概念及其形成方式 6. 了解從 分子 水平研究 生物 進化 的方法和原理