第五節(jié)質(zhì)子運(yùn)動勢和質(zhì)子回路-資料下載頁
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【正文】 質(zhì)子泵的“泵出”定義為正向運(yùn)轉(zhuǎn)。 2022/8/17 張星元：發(fā)酵原理 59 ⑵跨越能量轉(zhuǎn)換膜的質(zhì)子回路 在有氧條件下，微生物體內(nèi)的 ATP不斷地被細(xì)胞質(zhì)內(nèi)各種反應(yīng)所消耗（在線粒體內(nèi)也因種種原因而使 ATP 濃度下降），因此就必須通過消耗膜電位而合成的 ATP來補(bǔ)充。也就是要求 ATP合成酶質(zhì)子泵反向運(yùn)轉(zhuǎn)，使質(zhì)子不斷進(jìn)入細(xì)胞（或線粒體）內(nèi)。 2022/8/17 張星元：發(fā)酵原理 60 ATP合成酶質(zhì)子泵反向運(yùn)轉(zhuǎn)所消耗的膜電位則可由呼吸條件下的電子傳遞鏈質(zhì)子泵的正向運(yùn)轉(zhuǎn)（泵出）來補(bǔ)充，從而形成跨越能量轉(zhuǎn)換膜的質(zhì)子回路。根據(jù)化學(xué)滲透假設(shè)可以畫出化學(xué)滲透質(zhì)子回路： 2022/8/17 張星元：發(fā)酵原理 61 ATP 跨越能量轉(zhuǎn)換膜的質(zhì)子回路與直流電路的比較 ATP酶 呼吸鏈 2022/8/17 張星元：發(fā)酵原理 62 這種回路與電路（電子回路）在形式上十分相似。它們都有電源、用電器和導(dǎo)線等，只是在 質(zhì)子回路中流動的是質(zhì)子 ， 在電子回路中流動的是電子 。在質(zhì)子回路中，質(zhì)子流的 “ 導(dǎo)線 ” 分別為膜兩側(cè)的溶液；而 “ 用電器 ” 一般是指 ATP 酶復(fù)合物。 2022/8/17 張星元：發(fā)酵原理 63 在詳盡地討論復(fù)雜的電子或質(zhì)子流動時，這種相似性仍然保持，仍然正確如同在電學(xué)中一樣，我們可以測定或計算質(zhì)子回路的“電動勢”，“電流強(qiáng)度”和“ 電阻 ”。這里“ 電動勢 ”相當(dāng)于質(zhì)子運(yùn)動勢，“電流強(qiáng)度”相當(dāng)于質(zhì)子流強(qiáng)度，“ 電阻 ” 則反映質(zhì)子回路組分的質(zhì)子傳導(dǎo)性能（ conductance of proton ）， 在數(shù)值上等于質(zhì)子流量除跨越回路中的這一組分前后的電位降。 2022/8/17 張星元：發(fā)酵原理 64 顯然，為了防止“短路”（質(zhì)子無阻力跨膜），膜必須是封閉的，并且對質(zhì)子流來說并非“導(dǎo)體”，而這些事實上也就是化學(xué)滲透學(xué)說成立的先決條件或基本假定。 2022/8/17 張星元：發(fā)酵原理 65 從質(zhì)子回路這個觀點出發(fā)，可以清楚地認(rèn)識到：通過電子傳遞而發(fā)生的氧化過程與 ADP的磷酸化過程之間的偶聯(lián)，需要質(zhì)子運(yùn)動勢 Δp（ 能庫）作為中間媒介。 2022/8/17 張星元：發(fā)酵原理 66 ⑶質(zhì)子回路與電路的比較研究 如左圖（ a） 所示，質(zhì)子回路正常運(yùn)轉(zhuǎn)并做有用功，也就是 ATP酶（質(zhì)子回路的用電器）合成 ATP。 對照電路，電源與電燈接通，電燈亮。 2022/8/17 張星元：發(fā)酵原理 67 如圖 234（ b） 所示， ATP合成酶復(fù)合物的質(zhì)子阱 （ F0亞基 ）受阻塞，比如寡霉素與真菌的 ATP 合成酶復(fù)合物中的寡霉素敏感授予蛋白 OSCP 結(jié)合，使質(zhì)子阱阻塞，質(zhì)子回路不通。 在這種情況下，電子傳遞鏈質(zhì)子泵打出去的質(zhì)子 無法重新回到線粒體的基質(zhì)中去， 膜電位達(dá)一定值后， 電子傳遞鏈質(zhì)子泵停止運(yùn)行， 膜電位達(dá)到最大值。 因為電子傳遞過程必須與 ADP 的磷酸化過程偶聯(lián)，質(zhì)子阱阻塞使呼吸作用不能繼續(xù)下去， 相當(dāng)于電路中的斷路狀態(tài)。 這里寡霉素起了 能量轉(zhuǎn)移抑制劑 的作用。 2022/8/17 張星元：發(fā)酵原理 68 如圖 234（ c） 所示，在質(zhì)子回路中，因加入質(zhì)子移位體，如羰基氰 對 三氟甲氧基苯腙（ FCCP）或 2,4 二硝基苯酚（ DNP ）， 造成質(zhì)子回路的短路，也就是說質(zhì)子實際上不經(jīng)過 ATP 合成酶復(fù)合體，而是在質(zhì)子移位體的幫助下， 輕易地進(jìn)入細(xì)菌細(xì)胞或線粒體的。它們的加入能 促進(jìn)電子傳遞過程（ 即促進(jìn)呼吸作用 ），但沒有相應(yīng)化學(xué)計量的 ATP合成 。正如電路短路時，電路中實際上沒有電流通過，或幾乎沒有電流通過電燈，電流沒有做使燈發(fā)光的有用功，而以放熱的方式被消耗掉。起這種作用的質(zhì)子移位體被稱為 解偶聯(lián)劑 ，實質(zhì)上它們能瓦解已形成的能庫。 2022/8/17 張星元：發(fā)酵原理 69 如圖 234（ d） )所示，在質(zhì)子回路中，因加入某些會破壞電子傳遞鏈的成員的化合物（如氰化物、抗霉素），使電子傳遞過程不能正常進(jìn)行，從而抑制 Δp 的形成， 使質(zhì)子回路失去動力 ，或者說無法形成質(zhì)子回路，當(dāng)然也就沒有 ATP的形成。這種情況正如沒有電源的電路一樣，燈是不會亮的。這類加入的化合物稱為 電子傳遞鏈抑制劑 ，其作用是阻止或抑制能庫的形成。質(zhì)子回路的功能除了形成 ATP外，還有驅(qū)動簡單主動傳送等，前面已有敘述。
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