【正文】 光 水 ? 細(xì)菌光合作用 二氧化碳 光 硫化氫、有機(jī)物等 ? 化能合成作用 二氧化碳 化學(xué)能 水、氨等 ? ? 細(xì)菌光合作用 ——綠色植物光合作用 ——化能合成作用 ? 思考：光合作用都要放出氧氣？ 第六節(jié)影響光合作用的因素 ? 一、外界條件對(duì)光合速率的影響 ? 光合速率 ? 凈光合速率（表觀光合速率） ? 真正光合速率 ? （一）光照 ? ? 光飽和現(xiàn)象 ? 光補(bǔ)償點(diǎn) ? 陽(yáng)生植物 ? 陰生植物 ? 陽(yáng)生植物與陰生植物比較： ? （ 二 ） 二氧化碳 ? 植物對(duì)二氧化碳的利用與光照強(qiáng)度有關(guān)，在弱光情況下，只能利用較低的二氧化碳濃度，光合慢，隨著光照的加強(qiáng)，植物就能吸收利用較高的二氧化碳濃度，光合加快。 ? 二氧化碳補(bǔ)償點(diǎn)： ? （三）溫度 ? 主要通過(guò)影響酶的活性來(lái)影響光合速率，同時(shí)還通過(guò)影響體內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸和分子擴(kuò)散速率來(lái)影響。 ? 低溫光和速率不高和高溫光合下降的原因分別是什么？ ? 思考：對(duì)一種植物來(lái)說(shuō)，二氧化碳補(bǔ)償點(diǎn)是定值。 （ 四 ） 礦質(zhì)元素 ? 礦質(zhì)元素直接或間接影響光合作用。 ? 、鎂、鐵、錳等是葉綠素生物合成所必需的礦質(zhì)元素； ? 、磷等參與糖類代謝，缺乏時(shí)便影響糖類的轉(zhuǎn)變和運(yùn)輸，這樣也就間接影響了光合作用；同時(shí)，磷也參與光合作用中間產(chǎn)物的轉(zhuǎn)變和能量傳遞，所以對(duì)光合作用影響很大； ? ，營(yíng)養(yǎng)元素越多，光合速率就越快。三要素中以氮肥對(duì)光合作用的效果最明顯； ? ：一方面是促進(jìn)葉片面積增大，葉片數(shù)目增多，增加光合面積，這是間接的影響。另一方面是直接的影響，即影響光合能力。 （ 五 ） 水分 ? 水分缺乏主要是間接的影響光合作用下降： ? ——?dú)饪钻P(guān)閉 ——二氧化碳吸收受阻 ——光合速率下降 ? ——葉片淀粉水解加強(qiáng)，糖類堆積 ——光合產(chǎn)物輸出緩慢 ——光合速率下降 ? （六）氧 ? ? ： ? （ 1） 加強(qiáng)氧與二氧化碳對(duì) RuBP結(jié)合的競(jìng)爭(zhēng)，提高光呼吸速率； ? （ 2）氧能與 NADP+競(jìng)爭(zhēng)接受電子， NADPH合成量就少，碳同化所需的還原能力減少； ? （ 3）氧接受電子后形成的超氧自由基，會(huì)破壞光合膜； ? （ 4）在強(qiáng)光下，氧參與光合色素的光氧化，破壞光合色素，等等。 （七）光合速率的日變化 ? ，如水分供應(yīng)充足，太陽(yáng)光照成為主要矛盾，光合過(guò)程為單峰曲線。 ? ，光合進(jìn)程便形成雙峰曲線，中午前后光合速率下降，呈現(xiàn)“午休”現(xiàn)象。 ? ？ ? （ 1）水分在中午供給不上，氣孔關(guān)閉； ? （ 2）二氧化碳供應(yīng)不足； ? （ 3）光合產(chǎn)物淀粉等來(lái)不及分解運(yùn)走，積累在葉肉細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中，阻礙細(xì)胞內(nèi)二氧化碳的運(yùn)輸。 二、內(nèi)部因素對(duì)光合速率的影響 ? （一）不同部位 ? 由于葉綠素具有接受和轉(zhuǎn)換能量的作用，所以，植株中凡是綠色的、具有葉綠素的部位都進(jìn)行光合作用，在一定范圍內(nèi)，葉綠素含量越多，光合越強(qiáng)。同一植物不同部位的葉片光合速率，因葉子發(fā)育狀況不同而呈規(guī)律性的變化。 ? （二）不同生育期 ? 一株作物不同生育期的光合速率，一般都以營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)中期為最強(qiáng)，到生長(zhǎng)末期就下降。 第七節(jié)植物對(duì)光能的利用 ? 一、植物的光能利用率 ? （ solar constant）：地球外層垂直于太陽(yáng)光的平面上，收到的太陽(yáng)能量稱為太陽(yáng)常數(shù)。 ? （ efficiency for solar energy utilization）：是指植物光合作用所累積的有機(jī)物所含的能量，占照射在單位地面上的日光能量的比率。 ? ? （ 1）從全生育期出發(fā)，計(jì)算全生育期的光能利用率，優(yōu)點(diǎn)是比較全面，著眼于最大限度利用全生育期的光能（如通過(guò)間作、套種以增大全田的光能利用率），但計(jì)算比較籠統(tǒng)。 ? （ 2）從經(jīng)濟(jì)器官形成期出發(fā)，計(jì)算形成經(jīng)濟(jì)器官時(shí)期這一段時(shí)間的光能利用率，范圍小，計(jì)算較準(zhǔn)確，但是未能考慮生育前、中期的光能利用情況，不夠全面。 二、提高光能利用率的途徑 ? （一）延長(zhǎng)光合時(shí)間 ? 延長(zhǎng)光合時(shí)間就是最大限度地利用光照時(shí)間，提高光能利用率。延長(zhǎng)光合時(shí)間的措施有： ? 1．提高復(fù)種指數(shù) ? 復(fù)種指數(shù)：就是全年內(nèi)農(nóng)作物的收獲面積對(duì)耕地面積之比。提高復(fù)種指數(shù)就是增加收獲面積，延長(zhǎng)單位土地面積上作物的光合時(shí)間。 ? 2．延長(zhǎng)生育期 ? 在不影響耕作制度的前提下，適當(dāng)延長(zhǎng)作物的生育期。 ? 3．補(bǔ)充人工光照 ? 在小面積的栽培中，當(dāng)陽(yáng)光不足或日照時(shí)間過(guò)短時(shí)，還可用人工光照補(bǔ)充。 （二）增加光合面積 ? 光合面積即植物的綠色面積，主要是葉面積。但葉面積過(guò)大，又會(huì)影響群體中的通風(fēng)透光而引起一系列矛盾。所以，光合面積要適當(dāng)。 ? 1．合理密植 ? 合理密植是提高光能利用率的主要措施之一。不可太稀，不可太密。種得過(guò)稀，個(gè)體發(fā)展較好，但群體得不到充分發(fā)展，光能利用率低。種得過(guò)密，下層葉子受到光照少，在光補(bǔ)償點(diǎn)以下，變成消費(fèi)器官，光合生產(chǎn)率減弱，也會(huì)減產(chǎn)。 ? 2．改變株型 ? 優(yōu)良株型即稈矮，葉直而小、厚，分蘗密集。株型改善，就能增加密植程度，增大光合面積，耐肥不倒伏，充分利用光能，提高光能利用率。 （三）加強(qiáng)光合效率 ? 1．增加二氧化碳濃度 ? 有三個(gè)措施值得試行：（ 1）控制栽值規(guī)格和肥水，因地制宜選好行向，使后期通風(fēng)良好。（ 2）增施有機(jī)肥料，放出二氧化碳。（ 3）深施碳酸氫銨肥料。 ? 溫室效應(yīng)（ greenhouse effect）：指在地球周圍的大氣層中，人類無(wú)限制地向地球大氣層中排放二氧化碳，使二氧化碳濃度不斷增長(zhǎng)。本來(lái)太陽(yáng)輻射下來(lái)的熱，地球以紅外線形式重新輻射到空間。由于大氣層中的二氧化碳能強(qiáng)烈地吸收紅外線，太陽(yáng)輻射的能量在大氣層中就“易入難出”，溫度上升，似溫室一樣。 ? 2．降低光呼吸 ? 措施主要有兩種：（ 1）利用光呼吸抑制劑去抑制光呼吸，提高光合效率。（ 2 ）改變環(huán)境成分，尤其增加二氧化碳濃度，使核酮糖二磷酸羧化酶 /氧化酶的羧化反應(yīng)占優(yōu)勢(shì)，減少其氧化反應(yīng)的比例（減少光呼吸），光能利用率就能大大提高。 第四章 植物的呼吸作用 ? 前面各章都是說(shuō)明植物把外界物質(zhì)改造為自身物質(zhì)的過(guò)程，是新陳代謝的同化作用方面；呼吸作用，是將植物體內(nèi)的物質(zhì)不斷分解的過(guò)程，是新陳代謝的異化作用方面。呼吸作用釋放的能量供給各種生理活動(dòng)的需要，它的中間產(chǎn)物在植物體各主要物質(zhì)之間的轉(zhuǎn)變起著樞紐作用，所以，呼吸作用是植物代謝中心，十分重要。 第一節(jié) 呼吸作用的概念及其生理意義 ? 一、呼吸作用的概念 ? 呼吸作用（ respiration）包括有氧呼吸和無(wú)氧呼吸。 ? （ aerobic respiration） 指生活細(xì)胞在氧氣的參與下，把某些有機(jī)物質(zhì)徹底氧化分解，放出二氧化碳并形成水，同時(shí)釋放能量的過(guò)程。 ? 2．無(wú)氧呼吸（ anaerobic respiration） 一般指在無(wú)氧條件下，細(xì)胞把某些有機(jī)物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量的過(guò)程。這個(gè)過(guò)程用于高等植物，習(xí)慣上稱為無(wú)氧呼吸，如應(yīng)用于微生物，則慣稱為發(fā)酵（ fermentation）。 ? 。 二、呼吸作用的生理意義 ? 1．呼吸作用 提供植物生命活動(dòng)所需要的大部分能量 ? 呼吸作用釋放能量的速度較慢，而且逐步釋放，適合于細(xì)胞和用。釋放出來(lái)的能量，一部分轉(zhuǎn)變?yōu)闊崮芏⑹У簦徊糠忠?ATP形式貯存著。 ? 2．呼吸過(guò)程 為其他化合物合成提供原料 ? 呼吸過(guò)程產(chǎn)生一系列的中間產(chǎn)物，這些中間產(chǎn)物很不穩(wěn)定，成為進(jìn)一步合成植物體內(nèi)各種重要化合物的原料，也就是在植物體內(nèi)有機(jī)物轉(zhuǎn)變方面起著樞紐作用。 第二節(jié) 植物的呼吸代謝途徑 ? 一、糖酵解 ? ：淀粉在無(wú)氧狀態(tài)下分解成丙酮酸的過(guò)程，通稱為 糖酵解 （ glycolysis）。 ? 發(fā)酵是指微生物分解糖類產(chǎn)生酒精或乳酸的過(guò)程。 ? ：一般為淀粉 ? ：細(xì)胞質(zhì) ? ： ? ： ? 6意義：供能、中間產(chǎn)物、為糖異生提供基本途徑 二、三羧酸循環(huán) ? ： TCA、 Krebs環(huán) ? ：丙酮酸 ? ? ? ： ? 第一、三羧酸循環(huán)中一系列的脫羧反應(yīng)是呼吸作用釋放二氧化碳的來(lái)源。三羧酸循環(huán)過(guò)程中釋放的二氧化碳，不是靠大氣中的氧直接把碳氧化，而是靠被氧化底物中的氧和水分子中的氧來(lái)實(shí)現(xiàn)的。 ? 第二、在三羧酸循環(huán)中有五次脫氫過(guò)程，氫經(jīng)過(guò)一系列呼吸傳遞體的傳遞，釋放出能量，最后與氧結(jié)合成水。因此，氫的氧化過(guò)程實(shí)際是放能過(guò)程。 ? 第三、三羧酸循環(huán)是糖、脂肪、蛋白質(zhì)和核酸及其他物質(zhì)的共同代謝過(guò)程 。 三、戊糖磷酸途徑 ? 1. 不經(jīng)過(guò)無(wú)氧呼吸生成丙酮酸而進(jìn)行有氧呼吸的途徑，葡糖 6磷酸可直接氧化脫氫，故亦稱已糖磷酸途徑（ HMP途徑），又稱磷酸葡糖酸途徑、戊糖磷酸途徑（簡(jiǎn)稱 PPP）。 ? 2. 進(jìn)行部位：細(xì)胞質(zhì)內(nèi) ? 3過(guò)程：氧化階段、非氧化階段 ? 4能量 ? 還原輔酶不同是 PPP與 EMPTCA的重要區(qū)別之一 ? 6兩種途徑在葡萄糖降解中所占的比例，隨植物的種類、器官、年齡和環(huán)境而異。 第三節(jié)生物氧化 ? 有機(jī)物質(zhì)在生物體內(nèi)進(jìn)行氧化（伴隨著還原），包括消耗氧生成二氧化碳、水和放出能量的過(guò)程，稱為生物氧化（ biological oxidation）。 ? 一、呼吸鏈 ? （ respiratory chain）：就是呼吸代謝中間產(chǎn)物的電子和質(zhì)子，沿著一系列有順序的電子傳遞體組成的電子傳遞途徑，傳遞到分子氧的總軌道。呼吸鏈?zhǔn)怯稍S多氧化還原迅速而可逆的電子傳遞體所組成的，所以又稱電子傳遞鏈（ electron transport chain）。 ? ：氫傳遞體和電子傳遞體 ? 氫傳遞體傳遞氫（包括質(zhì)子和電子），這一類氫傳遞體是作為脫氫酶的輔酶或輔基。植物細(xì)胞的主要酶輔助因素有下列三種： NAD即輔酶 NADP即輔酶 11）和 F（黃素蛋白），它們都能進(jìn)行氧化還原。 ? 呼吸鏈中的電子傳遞體是指細(xì)胞色素體系，它們只傳遞電子。細(xì)胞色素是一類以鐵卟啉為輔基（色素輔基）的結(jié)合蛋白質(zhì)，根據(jù)吸收光譜的不同可分為 a、 b和 c三類，每類又再分為若干種。細(xì)胞色素傳遞電子的機(jī)理，主要是通過(guò)鐵卟啉輔基中的鐵離子完成的。 ? ? 呼吸鏈各電子載體的順序是固定不變的，而且電子只能從底物傳遞到氧分子。其原因，一方面是各個(gè)酶系統(tǒng)有專一性；另一方面是各電子載體的氧化還原電位不同，電子總是從低電位向高電位傳遞。底物脫氫反應(yīng)時(shí)電位最低（丟失電子的傾向大），順次下來(lái)，分子氧最高。所以底物電子總是流向氧分子。 ? （ terminal oxidase）： 二、氧化磷酸化 ? （ oxidative phosphorylation）：氧化過(guò)程伴隨著 ATP的合成，即氧化作用與磷酸化作用同時(shí)進(jìn)行，這一過(guò)程稱為氧化磷酸化。 ? 2. P／ O比：每吸收一個(gè)氧原子所酯化無(wú)機(jī)磷酸（ Pi）分子數(shù)的比，稱為 P／ O比（ P／ O ratio）。也可以說(shuō)， P／ O比是指每消耗一個(gè)氧原子有幾個(gè) ADP變成 ATP，因此 P／ O比亦稱 ADP／ O比。 ? （ uncoupling agent） :象 2， 4二硝基苯酚（ DNP）等藥劑可阻礙磷酸化（形成高能磷酸鍵）而不影響氧化（電子傳遞），就使偶聯(lián)反應(yīng)遭到破壞一類物質(zhì)為解偶聯(lián)劑。 ? ：能使電子傳遞鏈打斷，磷酸化作用因得不到氧化作用所放出的能量，則氧化磷酸化也不能進(jìn)行，甚至生命將因此告終的藥劑。 三、呼吸酸在細(xì)胞中的位置 ? ：細(xì)胞勻漿法和分級(jí)離心技術(shù)將細(xì)胞器分離，然后分別測(cè)定細(xì)胞各部分（亞顆粒）的生化反應(yīng)。 ? ? （ 1） EMP和 PPP的酶是在細(xì)胞質(zhì)的可溶部分（即襯質(zhì)）； ? （ 2） TCA和生物氧化的酶都在線粒體內(nèi)。 ? （ 3）細(xì)胞質(zhì)是糖酵解和 PPP進(jìn)行的場(chǎng)所，線粒體是TCA和生物氧化進(jìn)行的位置。 ? ? 成分 ? 結(jié)構(gòu)、功能 四、呼吸過(guò)程中的氧化酶 ? （一）氧化酶 ? （ cytochrome oxidase） ? （ phenol oxidase） ? 單酚氧化酶（ monoPhenol oxidase）（亦稱酪氨酸酶）和多酚