【正文】 的電子傳遞系統(tǒng)或電子傳遞鏈來完成的。電子傳遞鏈就是存在于線粒體內(nèi)膜上的一系列電子傳遞體，如FMN、CoQ和各種細(xì)胞色素等。分子氧是電子傳遞鏈中最后的電子受體。糖酵解和檸檬酸循環(huán)產(chǎn)生的NADH＋H＋和FADH2中的電子和H＋，沿著電子傳遞鏈上各電子傳遞體順序地傳遞，最后到達(dá)分子氧。在這一過程中，所釋放的能量就通過磷酸化而被儲(chǔ)存到ATP中。所以這里的ATP的形成是發(fā)生在線粒體內(nèi)膜上。這里發(fā)生的磷酸化作用是和氧化過程的電子傳遞緊密相關(guān)的，所以和底物水平磷酸化不同，稱為氧化磷酸化。關(guān)于氧化磷酸化的機(jī)制，目前公認(rèn)的是化學(xué)滲透學(xué)說。該學(xué)說是英國人P．Mitchell經(jīng)過大量實(shí)驗(yàn)后于1961年首先提出的，其主要論點(diǎn)是認(rèn)為呼吸鏈存在于線粒體內(nèi)膜之上，當(dāng)氧化進(jìn)行時(shí)，呼吸鏈起質(zhì)子泵作用，質(zhì)子被泵出線粒體內(nèi)膜之外側(cè)（膜間隙），造成了膜內(nèi)外兩側(cè)間跨膜的電化學(xué)勢差，后者被膜上ATP合成酶所利用，使ADP與Pi合成ATP。每2個(gè)質(zhì)子順著電化學(xué)梯度，從膜間隙進(jìn)入線粒體基質(zhì)中所放出的能量可合成一個(gè)ATP分子。一個(gè)NADH＋H＋分子經(jīng)過電子傳遞鏈后，可積累6個(gè)質(zhì)子，因而共可生成3個(gè)ATP分子；而一個(gè) FADH2分子經(jīng)過電子傳遞鏈后，只積累4個(gè)質(zhì)子，因而只可以生成2個(gè)ATP分子。一個(gè)葡萄糖分子經(jīng)過有氧呼吸的全過程，總共能生成的ATP分子數(shù)統(tǒng)計(jì)如下：糖酵解：①底物水平的磷酸化…………………………………4個(gè)ATP（細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)） ②已糖分子活化消耗…………………………………2個(gè)ATP（細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)） ③產(chǎn)生2分子NADH＋H＋，經(jīng)過電子傳遞生成……4個(gè)或6個(gè)ATP（線粒體） 凈積累………………………………………………6或 8個(gè)ATP丙酮酸氧化脫羧：產(chǎn)生2分子NADH＋H＋（線粒體），可生成………………6個(gè)ATP檸檬酸循環(huán)：①底物水平磷酸化（線粒體）…………………………………2個(gè)ATP ②產(chǎn)生6個(gè)NADH＋H＋（線粒體），可生成…………………18個(gè)ATP ③產(chǎn)生2分子FADH2（線粒體），可生成……………………4個(gè)ATP 總計(jì)生成…………………………………………………36或38個(gè)ATP 在糖酵解過程中產(chǎn)生的2分子NADH＋H＋為什么有時(shí)生成4個(gè)ATP，有時(shí)又生成6個(gè)ATP呢？這是因?yàn)椋禾墙徒馐窃诩?xì)胞質(zhì)基質(zhì)中進(jìn)行的，在真核生物中，細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的NADH＋H＋不能通過正常的線粒體內(nèi)膜，線粒體外的NADH＋H＋可將其所帶的H轉(zhuǎn)交給某種能透過線粒體膜的化合物，進(jìn)入線粒體內(nèi)以后再氧化。胞質(zhì)中的NADH＋H＋是通過下列兩種穿梭運(yùn)送的系統(tǒng)而到達(dá)線粒體基質(zhì)，然后再通過線粒體內(nèi)膜上的呼吸鏈進(jìn)行氧化的。① 磷酸甘油穿梭系統(tǒng)：胞質(zhì)中含有以NADH＋H＋為輔酶的磷酸甘油脫氫酶可以將磷酸二羥丙酮還原為磷酸甘油，后者可以擴(kuò)散到線粒體基質(zhì)內(nèi)。線粒體基質(zhì)內(nèi)，則有另一種含有FAD的α–磷酸甘油脫氫酶，它可催化進(jìn)入的1–磷酸甘油脫氫，形成FADH2。于是胞質(zhì)內(nèi)的NADH＋H＋便間接地形成了線粒體基質(zhì)內(nèi)的FADH2，后者通過呼吸鏈產(chǎn)生ATP，每1分子FADH2可產(chǎn)生2分子ATP。這種穿梭作用主要存在于肌肉、神經(jīng)組織中。所以葡萄糖在這些組織中徹底氧化所產(chǎn)生的ATP比其他組織中要少2個(gè)，即產(chǎn)生36個(gè)ATP。② 蘋果酸–草酰乙酸穿梭系統(tǒng)：胞質(zhì)中含有蘋果酸脫氫酶，可催化草酰乙酸還原為蘋果酸，后者可以進(jìn)入線粒體基質(zhì)。線粒體基質(zhì)內(nèi)則有另一種蘋果酸脫氫酶，可催化進(jìn)入的蘋果酸脫氫形成草酰乙酸和NADH＋H＋，于是胞質(zhì)內(nèi)的NADH＋H＋上的H便間接地被轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入線粒體基質(zhì)中。草酰乙酸則通過基質(zhì)和胞質(zhì)均含有的谷–草轉(zhuǎn)氨酶的作用，從基質(zhì)返回胞質(zhì)中。每1分子NADH進(jìn)入線粒體內(nèi)膜的呼吸鏈氧化可產(chǎn)生3分子ATP。在心臟、肝、腎等細(xì)胞中，胞質(zhì)中的NADH＋H＋屬于此種穿梭。所以1分子葡萄糖在這些組織中徹底氧化所產(chǎn)生的ATP分子數(shù)為38個(gè)。2．無氧呼吸的過程（1）酒精發(fā)酵：酵母菌和其他一些生物，甚至一些高等植物，在缺氧條件下，都以酒精發(fā)酵的形式進(jìn)行無氧吸吸。這一過程簡單地說就是葡萄糖經(jīng)糖酵解而成為丙酮酸，丙酮酸脫羧放出CO2而生成乙醛，乙醛被NADH＋H＋而還原成酒精（見下圖）。（2）乳酸發(fā)酵：是某些微生物，如乳酸菌的無氧吸吸過程。高等動(dòng)物有乳酸發(fā)酵過程。人在激烈運(yùn)動(dòng)時(shí)，氧一時(shí)供應(yīng)不足，葡萄糖酵解產(chǎn)生的部分丙酮酸不能氧化脫羧，因而不能進(jìn)入三羧酸循環(huán)，這時(shí)丙酮酸就進(jìn)入乳酸發(fā)酵途徑（見下圖）。乳酸菌可以使牛奶發(fā)酵制成奶酪和酸牛奶。泡菜、酸菜、青貯飼料能夠較長時(shí)間地保存，也都是利用乳酸發(fā)酵積累的乳酸，抑制了其他微生物活動(dòng)的緣故。糖酵解是厭氧過程，但不是專性的，在有氧及無氧條件下均能進(jìn)行。在正常的有氧條件下，通過糖酵解形成的丙酮酸進(jìn)入線粒體的基質(zhì)中被完全氧化，形成的NADH＋H＋通過兩種穿梭系統(tǒng)進(jìn)入線粒體內(nèi)膜的呼吸鏈被氧化。在缺氧條件下，NADH＋H＋不能進(jìn)入呼吸鏈。要保持糖酵解繼續(xù)進(jìn)行，NADH＋H＋必需再氧化。這時(shí)丙酮酸在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中脫羧形成乙醛，乙醛在乙醛脫氫酶作用下，以 NADH＋H＋作為還原劑形成乙醇，或是丙酮酸在乳酸脫氫酶作用下，直接被NADH＋H＋還原為乳酸，從而使NADH＋H＋氧化為NAD＋，再接受糖酵解過程脫下的氫。故1分子葡萄糖無論是進(jìn)行了酒精發(fā)酵還是乳酸發(fā)酵，均只產(chǎn)生2分子ATP。（五）植物的成花生理1．春化作用低溫對(duì)植物成花的促進(jìn)作用稱為春化作用。某些植物在其個(gè)體發(fā)育的某一個(gè)時(shí)期對(duì)低溫有特殊要求，只有經(jīng)低溫的處理后，才能形成花芽。如冬小麥一般在秋季播種，冬前經(jīng)歷一段營養(yǎng)生長，經(jīng)受低溫后，于第二年夏初開花結(jié)實(shí)。冬小麥春播不抽穗，是因?yàn)槲茨軡M足它對(duì)低溫的要求。如將萌動(dòng)的種子放在0～5℃的低溫中，經(jīng)過30～50天，就可以春播而正常開花結(jié)實(shí)。一年生的冬性禾谷類作物、二年生的植物如甜菜、蘿卜和大白菜以及某些多年生草本植物如牧草，都有春化現(xiàn)象。春化過程中感受低溫的部位是芽內(nèi)的分生組織，其作用只能隨著細(xì)胞的分裂傳遞給子細(xì)胞。
2．植物的光周期誘導(dǎo)（1）植物感受光周期的部位和時(shí)期試驗(yàn)證明，植物感受光周期刺激的部位是葉片而不是生長點(diǎn)。如將短日植物菊花做如下處理：a．葉片在短日照下，生長點(diǎn)處在長日照；b．葉片進(jìn)行長日照處理，生長點(diǎn)處在短日照下。結(jié)果a處理開了花，而b處理不開花。對(duì)光周期反應(yīng)敏感的植物，如蒼耳，只要有一片葉子、甚至半片葉子獲得所需要的光周期即能使植物開花。蘿卜、日本牽牛也如此。植物對(duì)光周期的反應(yīng)與葉齡有關(guān)，一般講子葉無感光能力，幼嫩葉片的感受能力很小，充分展開的成熟葉片感受能力最強(qiáng)，老葉也失去感受能力。不同植物開始對(duì)光周期表現(xiàn)敏感的年齡也不同，如大豆、日本牽牛是在子葉伸展期，水稻在5～7葉時(shí)期，紅麻則在6葉期。（2）光周期中光與黑暗的意義許多試驗(yàn)證明，對(duì)于短日照植物，在光周期中真正起誘導(dǎo)作用的是一定長度的黑暗，只要暗期達(dá)到臨界夜長，不管先期的長短，短日植物均能開花。（如下圖所示）長日和短日或長夜或短夜影響蒼耳開花的圖解 對(duì)于長日植物來講，只要暗期不超過臨界夜長，無論光期的長短，也都可使之開花?？梢赃@樣講，在光周期誘導(dǎo)中實(shí)際上是長夜誘導(dǎo)短日植物開花，抑制長日植物開花。對(duì)于植物的開花來講，暗期比光照更重要。短日植物在超過一定的暗期長度時(shí)開花，長日植物則是在短于一定的暗期長度時(shí)開花。這也可由閃光實(shí)驗(yàn)得到證實(shí)（如下圖所示）。長日照的暗間斷和長夜的光間斷對(duì)長日植物和短日植物影響的圖解以上實(shí)驗(yàn)證明，用閃光中斷長夜，盡管暗期的長度不變，卻使長日植物開了花，而短日植物的開花受到了抑制；用黑暗中斷長日，盡管光期變短，但卻仍然是長日植物開花，短日植物不開花。充分說明了一定長度的連續(xù)暗期在花誘導(dǎo)中的重要性。（3）光敏色素在成花中的作用植物體中有一種光敏色素。這種色素在植物體內(nèi)以兩種狀態(tài)存在，一種是吸收紅光的狀態(tài)（Pr），吸收峰為660nm；另一種是吸收遠(yuǎn)紅光的狀態(tài)（Pfr），吸收峰為730nm。Pr吸收紅光后則轉(zhuǎn)變成Pfr，而Pfr吸收遠(yuǎn)紅光后則轉(zhuǎn)變成Pr。Pfr是具有生理活性的形式。當(dāng)Pfr與某些物質(zhì)形成復(fù)合物后，則引起成花刺激物的合成。所以光敏色素在成花反應(yīng)中的作用在于感受光，并誘導(dǎo)成花刺激物的形成。光敏色素除了作為誘導(dǎo)植物開花的光受體外，還在許多光調(diào)節(jié)過程如需光種子萌發(fā)和光形態(tài)建成反應(yīng)中起光受體作用。16 / 16