【正文】 交換與信息傳遞 。 ? 應(yīng)該強調(diào)的是， 細胞器的分化固然重要 ，但是，各種 細胞器的獨立性只是相對的 ，細胞器離開了完整的細胞雖也能在短時間內(nèi)進行代謝反應(yīng)，但不能繁殖和長期生存，而細胞則不然，它可以繁殖并在合適條件下再生出完整的植株。 ? 因此，只有 細胞 才是生物體 結(jié)構(gòu)與功能 的基本單位。 第五節(jié) 植物細胞的基因表達 一 細胞的階段性與全能性 繁殖、分化和衰亡 是細胞的基本生命活動，也是細胞生理研究的重要內(nèi)容，高等植物因細胞的這些基本生命活動而完成個體的生活史。 在 PCD發(fā)生過程中，一般伴隨有特定的形態(tài)、生化特征出現(xiàn)，此類細胞死亡被稱為 凋亡 。當然，也有的細胞在 PCD過程中并不表現(xiàn)凋亡的特征，這一類PCD被稱為非凋亡的程序化細胞死亡。 細胞的死亡 壞死性或意外性死亡 ，即細胞受到外界刺激，被動結(jié)束生命 程序化死亡 (PCD )， 這是一種主動的，受細胞自身基因調(diào)控的過程 細胞衰老與死亡是細胞生命活動的必然規(guī)律。 壞死性或意外性死亡 ，即細胞受到外界刺激，被動結(jié)束生命圖 中可以看到植物的細胞程序性死亡例子 。 蓬萊蕉的葉片中較薄的葉片呈現(xiàn)深的鋸齒和許多洞孔 ， 這是由于葉原基原始細胞在發(fā)育的過程中特定的組織區(qū)發(fā)生 細胞程序死亡 造成的 。 隨著葉片的生長 ， 這些特定區(qū)域不能被取代 ， 薄的葉片最終形成特征圖 ， 并賦予它普通名字瑞士乳酪植物 。 圖 組織缺氧玉米根通氣組織的形成。 （ A）、（ B）分別是玉米根在氧氣充足和缺氧的條件下的生長狀況。在氧氣比較少的情況下位于內(nèi)皮層與皮下組織之間的 皮層細胞 經(jīng)過 融合 形成延伸遍及 根系的氣腔 ，因此淹水部分的根系可以通過地上部的通氣組織來獲得大氣中的氧氣。 (二 ) 細胞分化與細胞全能性 ? 細胞分化 (cell differentiation)是細胞間產(chǎn)生穩(wěn)定差異的過程 。 ? 植物體的各個器官以及各種組織內(nèi)的細胞形態(tài)結(jié)構(gòu) 、 功能和生理生化特性都是各不相同的 ， 這是 細胞分化 的結(jié)果 。 ? 多細胞生物體的所有不同類型的細胞都是由受精卵發(fā)育而成的 ， 正是在細胞分裂的基礎(chǔ)上有了分化 ， 才能使不同類型的細胞執(zhí)行千差萬別的生理代謝 ， 共同完成植物的生命活動 。 ? 細胞全能性 (totipotency)就是指 每個生活的細胞中 都包含有產(chǎn)生 一個完整機體 的 全套基因 ， 在適宜的條件下 ， 細胞具有形成一個新的個體 的潛在能力 。 ? 受精卵 是全能的 ， 它可以分裂繁殖和分化成各類細胞 ， 并且能復(fù)制出一個完整植株 。 ? 其他器官和組織的植物細胞 ， 由于 分裂和分化 的結(jié)果 ， 只具有其所在組織器官的特定功能 ， 若要讓其表現(xiàn)出全能性 ， 就要了解其基因表達及調(diào)控機制 。 植物細胞的全能性 受精卵的全能性 干細胞能分化為多種類型的細胞 細胞全能性 植物細胞基因的詳細結(jié)構(gòu)與其他真核生物基因的結(jié)構(gòu)很相似，基本由 4個區(qū)域結(jié)構(gòu)組成： ? 1： 5‘上游區(qū) ：基因轉(zhuǎn)錄起始點 5’端上游，包括啟動子以及表達調(diào)控有關(guān)的許多元件 ? 2： 5‘非翻譯區(qū) ：基因轉(zhuǎn)錄起始點道翻譯起始密碼子之間的一段順序 ? 3：編碼區(qū) ：從翻譯起始密碼道終止密碼之間的一段區(qū)域，即外顯子部分 ? 4： 3’非翻譯區(qū) ，：轉(zhuǎn)錄本中終止密碼子后面的一段順序及其調(diào)控元件，他們對 mRNA的穩(wěn)定性和翻譯的效率均起重要的調(diào)節(jié)作用。 二 、 植物細胞的核基因與核外基因 ? 高等植物細胞共有三個基因組 ， 即 核基因組 、 葉綠體基因組 和 線粒體基因組 ， 后兩組稱為 核外基因 。 ? 基因組 (genomes)是細胞攜帶生命信息 DNA及其蛋白質(zhì)復(fù)合物的總稱 。 ? 以往普遍認為 DNA只存在于細胞核中 。 ? 1962年 Ris和 Plant在衣藻葉綠體中發(fā)現(xiàn) DNA。 ? 1963年 DNA，以后從植物細胞線粒體中也發(fā)現(xiàn)了 DNA。 ? 進一步研究發(fā)現(xiàn) ， 線粒體和葉綠體中還有 RNA(mRNA、tRNA、 rRNA)、 核糖體 、 氨基酸活化酶等 。 ? 葉綠體中的大部分多肽是由 核基因編碼 并在細胞質(zhì)的 核糖體上 合成的 。 ? 細胞質(zhì)中所合成的葉綠體中多肽的前體幾乎都帶有一段含幾十個氨基酸序列的轉(zhuǎn)運肽 (transit peptide)， 這些前體由轉(zhuǎn)運肽引導(dǎo)進入葉綠體后 ， 轉(zhuǎn)運肽被蛋白酶切去 ， 同時相應(yīng)的多肽到達預(yù)定部位 。 ?葉綠體內(nèi)的相當組分都要求葉綠體基因和核基因的共同作用 (表 14)。 ?光照則可促進或調(diào)節(jié)葉綠體基因的表達。 ? 核酮糖 1， 5二磷酸羧化酶 /加氧酶（ Rubisco， RuBPCO)就是葉綠體基因和核基因共同作用的典型例證 。 ? 該酶是雙功能酶 ， 它既可催化羧化反應(yīng) ，又可催化加氧反應(yīng) ， 在植物光合過程中的 CO2同化及光呼吸中起重要作用 。 ?高等植物的 Rubisco是由 8個大亞基和 8個小亞基 所構(gòu)成的，其催化活性要依靠大、小亞基的共同存在才能實現(xiàn)。 ?Rubisco大亞基由葉綠體DNA編碼，并在葉綠體的核糖體上翻譯，而小亞基則由核 DNA編碼，在細胞質(zhì)核糖體上合成。 Rubisco的合成、加工和組裝 三 、 植物細胞基因表達的特點 ? 這兩個過程都是很復(fù)雜的 ， 且受到嚴格的調(diào)節(jié)控制 。 基因表達過程可用圖 119表示 。 ? 基因表達調(diào)控在不同生物之間 ， 尤其是原核生物與真核生物之間存在很大差異 。 ? 這些差異主要歸因于 DNA在細胞中的存在形式 、 DNA分子的結(jié)構(gòu) 、 參與基因表達的酶及蛋白因子等方面的差異 。 ? 正是這些差異 ， 決定了不同生物基因表達的各自特點 。 基因的表達 轉(zhuǎn)錄： RNA的生物合成 翻譯：蛋白質(zhì)生物合成 (一 )植物細胞中 DNA的存在形式 ? 原核生物細胞 中的 DNA是裸露的 ， 遺傳物質(zhì)都集中在一條DNA分子上 。 ? 真核生物細胞 的 DNA含量和基因數(shù)目都遠遠多于原核細胞 ，其蛋白質(zhì)或 RNA的編碼基因序列往往是不連續(xù)的 ， 大多數(shù)基因都含有 不表達序列 ， 即內(nèi)含子 (intron)。 ? 真核細胞 DNA與組蛋白結(jié)合 ， 以核小體為基本單位 ， 形成念珠狀長鏈 ， 長鏈再高度壓縮成為染色質(zhì)或染色體 。 其遺傳物質(zhì)分散到多個 DNA分子上 。 ? 在真核生物中 ， 由于 DNA與組蛋白等結(jié)合 ， 形成核小體 ，阻礙了基因的轉(zhuǎn)錄 ， 使 DNA分子大部分區(qū)段常處于不表達的沉默態(tài) 。 ? 因此 ， 要使某一基因表達 ， 必須去阻遏 ， 打破沉默態(tài) 。 (二 ) 植物細胞 DNA分子結(jié)構(gòu)特點 ? 原核生物細胞 的 DNA很少有 間隔序列和重復(fù)序列 ，而 真核細胞 的 DNA分子含有 大量的重復(fù)序列 。 ? 原核生物的基因為多順反子 (polycistron)， 有操縱子 (operon)結(jié)構(gòu) 。 ? 一些與功能相關(guān)的基因存在于同一操縱子中 ， 受相同誘導(dǎo)物或阻遏物調(diào)節(jié) ， 這些基因的 mRNA同時得以轉(zhuǎn)錄 。 ? 真核生物的基因為單順反子 (cistron)， 無操縱子結(jié)構(gòu) 。 ? 基因有各自的調(diào)控序列 ， 這些序列能夠與調(diào)節(jié)蛋白結(jié)合 ， 調(diào)控基因表達 。 DNA的結(jié)構(gòu) DNA的三種主要構(gòu)象 (三 ) 參與基因表達的酶及蛋白因子 ? 原核生物中只有一種 RNA聚合酶 ， 該酶可以識別 DNA分子上的轉(zhuǎn)錄起始部位 ， 而真核生物中有三種 RNA聚合酶： ?RNA聚合酶 I負責 rRNA的合成 。 ?RNA聚合酶 Ⅱ 負責 形成 mRNA， 該酶要在蛋白質(zhì) (稱為轉(zhuǎn)錄因子 )參與下才能識別起始部位使轉(zhuǎn)錄開始 。 ?RNA聚合酶 Ⅲ 負責 tRNA和小分子 RNA的合成 。 ? 原核與真核生物中參與轉(zhuǎn)錄與翻譯的蛋白因子也不同 ，且后者種類繁多 。 ? 其中 ， 真核生物的轉(zhuǎn)錄因子最具多樣性 。 ? 基因的時空專一性表達主要是轉(zhuǎn)錄因子識別基因的調(diào)控序列 ， 并與 RNA聚合酶相互作用 ， 對內(nèi)外環(huán)境因素作出反應(yīng)的結(jié)果 。 ? 植物細胞中的 DNA通過 組蛋白阻遏 (組蛋白經(jīng)磷酸化等方式修飾 )等機制，使大部分基因不能表達，又借在轉(zhuǎn)錄等水平上的各級復(fù)雜的調(diào)節(jié)機制，得以在特定組織和特定發(fā)育階段中有相應(yīng)基因進行適度表達，產(chǎn)生與組織結(jié)構(gòu)和代謝功能相適應(yīng)的蛋白和酶。 ? 這從理論上解釋了植物細胞全能性在 整株植物 上被抑制，一般只能執(zhí)行其所在 組織的特定功能 的原因。 ? 另一方面，從 個體發(fā)育 的觀點上看，植物體每一細胞都來自受精卵 ，尤其是細胞有絲分裂的機制，保證了植物體的每一細胞都有相同的全套基因，這正是植物細胞具有全能性的內(nèi)在遺傳基礎(chǔ)。 小 結(jié) ? 細胞是生物體結(jié)構(gòu)和功能的基本單位 ， ? 植物細胞的 細胞壁 、 原生質(zhì)體 (包括葉綠體 )和胞間連絲等 3大細胞部位 及其各個小部位的組成 、 結(jié)構(gòu)和功能 。 ? 細胞壁由胞間層、初生壁、次生壁所構(gòu)成，其化學(xué)成分主要是纖維素、半纖維素、果膠、蛋白質(zhì)等物質(zhì)。 ? 細胞壁不僅是細胞的骨架與屏障，而且在物質(zhì)運輸、抗病抗逆、細胞識別等方面起積極作用。 ? 胞間連絲充當了細胞間物質(zhì)運輸與信息傳遞的通道。 ? 磷脂雙分子層是組成生物膜的基本結(jié)構(gòu)，其中鑲嵌的各種膜蛋白決定了膜的大部分功能?！傲鲃予偳赌Ｐ汀笔亲盍餍械纳锬そY(jié)構(gòu)模型。 ? 生物膜是細胞實現(xiàn)區(qū)域化的屏障，也是細胞同外界、細胞器間以及細胞器同細胞基質(zhì)間進行物質(zhì)交換的通道。 ? 生物膜還是生化反應(yīng)的場所，并具有細胞識別、傳遞信息等功能。 ? 細胞核是細胞遺傳與代謝的調(diào)控中心。 ? 染色體由核酸與蛋白構(gòu)成，它是核內(nèi)最重要的結(jié)構(gòu)物質(zhì)。 ? 葉綠體和線粒體是植物細胞內(nèi)能量轉(zhuǎn)換的細胞器，并有環(huán)狀 DNA及自身轉(zhuǎn)錄 RNA與翻譯蛋白質(zhì)的體系，被稱為第二遺傳信息系統(tǒng)。 ? 它們與細胞核都具有雙層被膜。 ? 微管、微絲、中間纖維等構(gòu)成了細胞骨架，是植物細胞的蛋白質(zhì)纖維網(wǎng)架體系，它們在維持細胞形態(tài)、保持細胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)的有序性、推動細胞器的運動和物質(zhì)運輸?shù)确矫嫫鹬匾淖饔谩? ? 內(nèi)膜系統(tǒng)是在結(jié)構(gòu)、功能或發(fā)生上有聯(lián)系的一類亞細胞結(jié)構(gòu)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)接核膜、外連質(zhì)膜，甚至經(jīng)胞間連絲與相鄰細胞相連，參與細胞間物質(zhì)運輸、交換和信息傳遞。 ? 高爾基體則與質(zhì)網(wǎng)密切配合，參與多種生物大分子的合成以及膜結(jié)構(gòu)、壁物質(zhì)與細胞器的組建。 ? 溶酶體與液泡內(nèi)都富含水解酶，參與細胞內(nèi)物質(zhì)的分解和細胞的自溶反應(yīng)。此外，液泡還具有物質(zhì)貯藏、調(diào)控細胞水分平衡以及參與多種代謝的作用。 ? 過氧化物體是光呼吸的場所，而乙醛酸循環(huán)體則為脂肪酸代謝所不可少，圓球體為油脂積累和代謝所必需。核糖體是蛋白質(zhì)合成場所。 ? 在看似無穩(wěn)定結(jié)構(gòu)的細胞質(zhì)基質(zhì)里，進行著一系列復(fù)雜而有序的生理生化反應(yīng)。細胞質(zhì)基質(zhì)、細胞器和生物膜系統(tǒng)協(xié)調(diào)配合，使細胞的結(jié)構(gòu)和功能達到高度的統(tǒng)一。 ? 細胞代謝有其固有的周期性、階段性。衰老和死亡是細胞生命活動的必然結(jié)果，但程序化死亡卻是細胞自身基因調(diào)控的主動方式，在細胞分化、過敏性反應(yīng)和抗病抗逆中有特殊作用。 ? 高等植物細胞具有核、葉綠體、線粒體三個基因組，后兩組稱為核外基因。 ? 基因表達包括轉(zhuǎn)錄與翻譯兩個步驟。 轉(zhuǎn)錄是 RNA的生物合成， 翻譯是蛋白質(zhì) 的生物合成，這兩個過程受到嚴格的調(diào)節(jié)控制。