【正文】 ? ? 根向重性反應(yīng)在柱細(xì)胞中的信息感受與傳導(dǎo) 根的向重性信號(hào)感受及傳導(dǎo)的可能過(guò)程歸納如下 (圖 831)： (1)根由垂直改為水平后，柱細(xì)胞下部的淀粉體隨重力方向沉降，此過(guò)程被視為 “ 重力感受 ” ；(2)淀粉體的沉降觸及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，使 Ca2+從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放； (3) Ca2+在胞質(zhì)內(nèi)與 CaM結(jié)合 (根冠中存在較高濃度的 CaM)； (4) Ca2+CaM復(fù)合體激活質(zhì)膜 ATPase； (5)活化 的 ATPase把 Ca2+和 IAA從不同通道運(yùn)出柱細(xì)胞，并向根尖運(yùn)輸。 ?莖的負(fù)向重性反應(yīng)機(jī)理可能與根的向重性機(jī)理大體相似。 ?地上部分彎曲部位就是重力感受部位 。谷類(lèi)作物的重力感受中心可能是節(jié)間基部皮層組織中含淀粉體的薄壁細(xì)胞，以及葉鞘基部含葉綠體的細(xì)胞，感受重力的受體是淀粉體或葉綠體 。 ?淀粉體或葉綠體在細(xì)胞內(nèi)的位置，會(huì)因莖的倒伏而很快發(fā)生變化。淀粉體或葉綠體的重新分布刺激液泡或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，促進(jìn) Ca2+的釋放。 ?胞液內(nèi) Ca2+濃度的增加促進(jìn)一系列的反應(yīng)，并引起生長(zhǎng)類(lèi)激素的不均等分布。與莖的負(fù)向重性有關(guān)的激素可能有 IAA及 GA。在莖中下側(cè)生長(zhǎng)素和 GA有效濃度高，促進(jìn)莖細(xì)胞伸長(zhǎng)，從而使莖向上彎曲。 (三 )其它向性 ? 是生長(zhǎng)器官受單方向機(jī)械刺激引起運(yùn)動(dòng)的現(xiàn)象。 ? 許多攀緣植物，如豌豆、黃瓜、絲瓜、葡萄等，它們的卷須一邊生長(zhǎng)，一邊在空中自發(fā)地進(jìn)行回旋運(yùn)動(dòng)，當(dāng)卷須的上端觸及粗糙物體時(shí)，由于其接觸物體的一側(cè)生長(zhǎng)較慢，另一側(cè)生長(zhǎng)較快，使卷須發(fā)生彎曲而將物體纏繞起來(lái)。 ? 其可能機(jī)理是，卷須某些幼嫩的部位表皮細(xì)胞的外壁很薄，原生質(zhì)膜具有感觸性，容易對(duì)外界機(jī)械刺激產(chǎn)生反應(yīng)。當(dāng)這些細(xì)胞受到機(jī)械刺激后，質(zhì)膜內(nèi)外會(huì)產(chǎn)生動(dòng)作電位，并以s1左右的速度在卷須的維管束或共質(zhì)體中傳遞。 ? 推測(cè)，在動(dòng)作電位傳遞的過(guò)程中質(zhì)膜的透性被改變，從而影響離子、水分及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸方向和數(shù)量，最終使接觸物體一側(cè)的細(xì)胞膨壓減少，伸長(zhǎng)受抑，而其背側(cè)細(xì)胞膨壓增加，伸長(zhǎng)促進(jìn)，產(chǎn)生卷須的卷曲生長(zhǎng)。也有人認(rèn)為，向觸性反應(yīng)是卷須受機(jī)械刺激，引起生長(zhǎng)素不均勻分布，背側(cè) IAA含量高，促進(jìn)生長(zhǎng)所致。 ? ?是化學(xué)物質(zhì)分布不均勻引起的生長(zhǎng)反應(yīng)。 ?根的生長(zhǎng)有向化性 。根在土壤中總是朝著肥料多的地方生長(zhǎng)。深層施肥的目的之一，就是為了使作物根向土壤深層生長(zhǎng)，以吸收更多的肥料。 ?根的向水性 (hydrotropism)也是一種向化性。當(dāng)土壤干燥而水分分布不均時(shí)，根總是趨向潮濕的地方生長(zhǎng)，干旱土壤中根系能向土壤深處伸展，其原因是土壤深處的含水量較表土高。 ?香蕉、竹子等以肥引芽，也是利用了根和地下莖在水肥充足的地方生長(zhǎng)較為旺盛的這個(gè)生長(zhǎng)特點(diǎn)。 ?高等植物花粉管的生長(zhǎng)也表現(xiàn)出向化性?；ǚ勐涞街^上后，受到胚珠細(xì)胞分泌物 (如退化助細(xì)胞釋放的Ca2 +)的誘導(dǎo)，就能順利地進(jìn)入胚囊。 二 、 感性運(yùn)動(dòng) ?前述的向性運(yùn)動(dòng)是具有方向性的生長(zhǎng)運(yùn)動(dòng)， 而 感性運(yùn)動(dòng) 則是指無(wú)一定方向的外界因素均勻作用于植株或某些器官所引起的運(yùn)動(dòng)。 感性運(yùn)動(dòng)多數(shù)屬 膨壓運(yùn)動(dòng)(turgor movement)，即由細(xì)胞膨壓變化所導(dǎo)致的 。常見(jiàn)的感性運(yùn)動(dòng)有感夜性(nyctinasty)、感震性 (seismonasty)和感溫性 (thermonasty)。 (一 )感夜性 感夜性運(yùn)動(dòng)主要是由晝夜光暗變化引起的。 ? 一些豆科植物，如大豆、花生、合歡和酢漿草的葉子，白天葉片張開(kāi)，夜間合攏或下垂，其原因是葉柄基部葉枕的細(xì)胞發(fā)生周期性的膨壓變化所致。 ? 如合歡的葉片是二回偶數(shù)狀復(fù)葉，它有兩種運(yùn)動(dòng)方式，一是復(fù)葉的上(晝 )下 (夜 )運(yùn)動(dòng)，二是小葉成對(duì)的展開(kāi) (晝 )與合攏 (夜 )運(yùn)動(dòng)。 ? 在葉枕和小葉基部上下兩側(cè)，其細(xì)胞的體積、細(xì)胞壁的厚薄和細(xì)胞間隙的大小都不同，當(dāng)細(xì)胞質(zhì)膜和液泡膜因感受光的刺激而改變其透性時(shí)，兩側(cè)細(xì)胞的膨壓變化也不相同，使葉柄或小葉朝一定方向發(fā)生彎曲。 圖 小葉基部結(jié)構(gòu)的示意圖 。白天，葉基部上側(cè)細(xì)胞吸水，膨壓增大，小葉平展；而晚上，上側(cè)細(xì)胞失水，膨壓降低，小葉上舉。 圖 Albizia葉片在晝夜運(yùn)動(dòng)中的晝夜節(jié)奏性。葉片在早上提高，在晚上下降，與葉片的提升與下降的是小葉的張和閉。這種節(jié)律性在完全的黑暗中仍然在有限的時(shí)間以較低的振幅進(jìn)行。 圖 Albizia pulvini 背側(cè)和腹側(cè)的運(yùn)動(dòng)細(xì)胞之間的離子流調(diào)節(jié)了小葉的開(kāi)放與閉合。 ? 小葉基部膨壓的變化是由 K+進(jìn)出上側(cè)細(xì)胞引起的，研究發(fā)現(xiàn)合歡小葉基部 K+濃度很高，可達(dá) L1 。 ? 當(dāng)環(huán)境條件變化時(shí)，如斷光，上側(cè)細(xì)胞失去 K+，這些 K+可滲出至質(zhì)外體。 ? 與此同時(shí)， Cl也隨伴 K+一起轉(zhuǎn)運(yùn)，從而引起上側(cè)細(xì)胞失水，膨壓降低，小葉合攏。 ? 當(dāng)恢復(fù)光照后，滲出至質(zhì)外體的 K+與 Cl 被上側(cè)細(xì)胞重新吸收，引起細(xì)胞吸水，膨壓增加，又使小葉平展。 ? 在此過(guò)程中光敏色素可能參與了膜的透性調(diào)節(jié)。 ? 此外，三葉草和酢醬草的花以及許多菊科植物的花序晝開(kāi)夜閉；月亮花、甘薯、煙草等花的晝閉夜開(kāi)，也是由光引起的感夜運(yùn)動(dòng)。 ? 感夜運(yùn)動(dòng)可以作為判斷一些植物生長(zhǎng)健壯與否的指標(biāo)。 ? 如花生葉片的感夜運(yùn)動(dòng)很靈敏，健壯的植株一到傍晚小葉就合擾，而當(dāng)植株有病或條件不適宜時(shí)，葉片的感夜性就表現(xiàn)得很遲鈍。 (二 )感震性 由于機(jī)械刺激而引起的植物運(yùn)動(dòng) 含羞草在感受刺激的幾秒鐘內(nèi)，就能引起葉枕和小葉基部的膨壓變化，使葉柄下垂，小葉閉合，其膨壓變化情況類(lèi)似合歡的感夜運(yùn)動(dòng)。有趣的是含羞草的刺激部位往往是小葉，可發(fā)生動(dòng)作的部位是葉枕，兩者之間雖隔一段葉柄，但刺激信號(hào)可沿著維管束傳遞。 它還對(duì)熱、冷、電、化學(xué)等刺激作出反應(yīng)，并以 1～ 3cms1(強(qiáng)烈刺激時(shí)可達(dá)20cms 1 )的速度向其他部位傳遞。 圖 Mimosa pudica葉片的感受性運(yùn)動(dòng)（ A）小葉張開(kāi)（ B）小葉關(guān)閉。 ? 圖 片的效應(yīng) 。 當(dāng)含羞草的葉片被觸摸時(shí) ， 小葉在1～ 2秒內(nèi)便向下彎曲 ，這是葉枕中運(yùn)動(dòng)細(xì)胞中K+與 Cl大量運(yùn)動(dòng)的結(jié)果 ，同時(shí)也導(dǎo)致了膨壓的改變 。 ? 食蟲(chóng)植物的觸毛對(duì)機(jī)械觸動(dòng)產(chǎn)生的捕食運(yùn)動(dòng)也是一種反應(yīng)速度更快的感震性運(yùn)動(dòng)。 菜豆葉再不變化條件下的運(yùn)動(dòng) 第七章復(fù)習(xí)思考題 名詞 生長(zhǎng)、發(fā)育、分化、脫分化、再分化、極性、細(xì)胞全能性、組織培養(yǎng)、外植體、生長(zhǎng)大周期、生理鐘、向性運(yùn)動(dòng)、感性運(yùn)動(dòng) 種子萌發(fā)必需的外界條件有那些？種子萌發(fā)時(shí)吸水的三個(gè)階段及吸水機(jī)理如何？ 高山上的樹(shù)木為什么比平地的生長(zhǎng)矮小？ 試述光對(duì)植物生長(zhǎng)的影響。 土壤缺 N時(shí)為什么根冠比增大？ 植物生長(zhǎng)的相關(guān)性由那些？如何調(diào)節(jié)之 ？