【正文】 ? ? 根向重性反應在柱細胞中的信息感受與傳導 根的向重性信號感受及傳導的可能過程歸納如下 (圖 831)： (1)根由垂直改為水平后，柱細胞下部的淀粉體隨重力方向沉降，此過程被視為 “ 重力感受 ” ；(2)淀粉體的沉降觸及內質網(wǎng)，使 Ca2+從內質網(wǎng)釋放； (3) Ca2+在胞質內與 CaM結合 (根冠中存在較高濃度的 CaM)； (4) Ca2+CaM復合體激活質膜 ATPase； (5)活化 的 ATPase把 Ca2+和 IAA從不同通道運出柱細胞，并向根尖運輸。 ?莖的負向重性反應機理可能與根的向重性機理大體相似。 ?地上部分彎曲部位就是重力感受部位 。谷類作物的重力感受中心可能是節(jié)間基部皮層組織中含淀粉體的薄壁細胞，以及葉鞘基部含葉綠體的細胞，感受重力的受體是淀粉體或葉綠體 。 ?淀粉體或葉綠體在細胞內的位置，會因莖的倒伏而很快發(fā)生變化。淀粉體或葉綠體的重新分布刺激液泡或內質網(wǎng)，促進 Ca2+的釋放。 ?胞液內 Ca2+濃度的增加促進一系列的反應，并引起生長類激素的不均等分布。與莖的負向重性有關的激素可能有 IAA及 GA。在莖中下側生長素和 GA有效濃度高，促進莖細胞伸長，從而使莖向上彎曲。 (三 )其它向性 ? 是生長器官受單方向機械刺激引起運動的現(xiàn)象。 ? 許多攀緣植物，如豌豆、黃瓜、絲瓜、葡萄等，它們的卷須一邊生長，一邊在空中自發(fā)地進行回旋運動，當卷須的上端觸及粗糙物體時，由于其接觸物體的一側生長較慢，另一側生長較快，使卷須發(fā)生彎曲而將物體纏繞起來。 ? 其可能機理是，卷須某些幼嫩的部位表皮細胞的外壁很薄，原生質膜具有感觸性，容易對外界機械刺激產生反應。當這些細胞受到機械刺激后，質膜內外會產生動作電位，并以s1左右的速度在卷須的維管束或共質體中傳遞。 ? 推測，在動作電位傳遞的過程中質膜的透性被改變，從而影響離子、水分及營養(yǎng)物質的運輸方向和數(shù)量，最終使接觸物體一側的細胞膨壓減少，伸長受抑，而其背側細胞膨壓增加，伸長促進，產生卷須的卷曲生長。也有人認為，向觸性反應是卷須受機械刺激，引起生長素不均勻分布，背側 IAA含量高，促進生長所致。 ? ?是化學物質分布不均勻引起的生長反應。 ?根的生長有向化性 。根在土壤中總是朝著肥料多的地方生長。深層施肥的目的之一，就是為了使作物根向土壤深層生長，以吸收更多的肥料。 ?根的向水性 (hydrotropism)也是一種向化性。當土壤干燥而水分分布不均時，根總是趨向潮濕的地方生長，干旱土壤中根系能向土壤深處伸展，其原因是土壤深處的含水量較表土高。 ?香蕉、竹子等以肥引芽，也是利用了根和地下莖在水肥充足的地方生長較為旺盛的這個生長特點。 ?高等植物花粉管的生長也表現(xiàn)出向化性?；ǚ勐涞街^上后，受到胚珠細胞分泌物 (如退化助細胞釋放的Ca2 +)的誘導，就能順利地進入胚囊。 二 、 感性運動 ?前述的向性運動是具有方向性的生長運動， 而 感性運動 則是指無一定方向的外界因素均勻作用于植株或某些器官所引起的運動。 感性運動多數(shù)屬 膨壓運動(turgor movement)，即由細胞膨壓變化所導致的 。常見的感性運動有感夜性(nyctinasty)、感震性 (seismonasty)和感溫性 (thermonasty)。 (一 )感夜性 感夜性運動主要是由晝夜光暗變化引起的。 ? 一些豆科植物，如大豆、花生、合歡和酢漿草的葉子，白天葉片張開，夜間合攏或下垂，其原因是葉柄基部葉枕的細胞發(fā)生周期性的膨壓變化所致。 ? 如合歡的葉片是二回偶數(shù)狀復葉，它有兩種運動方式，一是復葉的上(晝 )下 (夜 )運動，二是小葉成對的展開 (晝 )與合攏 (夜 )運動。 ? 在葉枕和小葉基部上下兩側，其細胞的體積、細胞壁的厚薄和細胞間隙的大小都不同，當細胞質膜和液泡膜因感受光的刺激而改變其透性時，兩側細胞的膨壓變化也不相同，使葉柄或小葉朝一定方向發(fā)生彎曲。 圖 小葉基部結構的示意圖 。白天，葉基部上側細胞吸水，膨壓增大，小葉平展；而晚上，上側細胞失水，膨壓降低，小葉上舉。 圖 Albizia葉片在晝夜運動中的晝夜節(jié)奏性。葉片在早上提高，在晚上下降，與葉片的提升與下降的是小葉的張和閉。這種節(jié)律性在完全的黑暗中仍然在有限的時間以較低的振幅進行。 圖 Albizia pulvini 背側和腹側的運動細胞之間的離子流調節(jié)了小葉的開放與閉合。 ? 小葉基部膨壓的變化是由 K+進出上側細胞引起的，研究發(fā)現(xiàn)合歡小葉基部 K+濃度很高，可達 L1 。 ? 當環(huán)境條件變化時，如斷光，上側細胞失去 K+，這些 K+可滲出至質外體。 ? 與此同時， Cl也隨伴 K+一起轉運，從而引起上側細胞失水，膨壓降低，小葉合攏。 ? 當恢復光照后，滲出至質外體的 K+與 Cl 被上側細胞重新吸收，引起細胞吸水，膨壓增加，又使小葉平展。 ? 在此過程中光敏色素可能參與了膜的透性調節(jié)。 ? 此外，三葉草和酢醬草的花以及許多菊科植物的花序晝開夜閉；月亮花、甘薯、煙草等花的晝閉夜開，也是由光引起的感夜運動。 ? 感夜運動可以作為判斷一些植物生長健壯與否的指標。 ? 如花生葉片的感夜運動很靈敏，健壯的植株一到傍晚小葉就合擾，而當植株有病或條件不適宜時，葉片的感夜性就表現(xiàn)得很遲鈍。 (二 )感震性 由于機械刺激而引起的植物運動 含羞草在感受刺激的幾秒鐘內，就能引起葉枕和小葉基部的膨壓變化，使葉柄下垂，小葉閉合，其膨壓變化情況類似合歡的感夜運動。有趣的是含羞草的刺激部位往往是小葉，可發(fā)生動作的部位是葉枕，兩者之間雖隔一段葉柄，但刺激信號可沿著維管束傳遞。 它還對熱、冷、電、化學等刺激作出反應，并以 1～ 3cms1(強烈刺激時可達20cms 1 )的速度向其他部位傳遞。 圖 Mimosa pudica葉片的感受性運動（ A）小葉張開（ B）小葉關閉。 ? 圖 片的效應 。 當含羞草的葉片被觸摸時 ， 小葉在1～ 2秒內便向下彎曲 ，這是葉枕中運動細胞中K+與 Cl大量運動的結果 ，同時也導致了膨壓的改變 。 ? 食蟲植物的觸毛對機械觸動產生的捕食運動也是一種反應速度更快的感震性運動。 菜豆葉再不變化條件下的運動 第七章復習思考題 名詞 生長、發(fā)育、分化、脫分化、再分化、極性、細胞全能性、組織培養(yǎng)、外植體、生長大周期、生理鐘、向性運動、感性運動 種子萌發(fā)必需的外界條件有那些？種子萌發(fā)時吸水的三個階段及吸水機理如何？ 高山上的樹木為什么比平地的生長矮小？ 試述光對植物生長的影響。 土壤缺 N時為什么根冠比增大？ 植物生長的相關性由那些？如何調節(jié)之 ？