【正文】 FADH2 （ FeS） b CoQH2 CoQ 2CytFe3+ 2CytFe2+ O2 O2 (b、 c c 、 aa3) 偶聯(lián)機制 ? 化學滲透假說：在呼吸鏈上傳遞時給 H+泵提供了動力 ， 而 H+通過特殊通道 （ 離子通道 ） 時又給 ATP的形成提供了能量 。 ? 化學滲透假說的要點： ? a. 線粒體內(nèi)膜的電子傳遞鏈是一個質(zhì)子泵； ? b. 在電子傳遞鏈中 ， 電子由高能狀態(tài)傳遞到低能狀態(tài)時釋放出來的能量 ， 用于驅(qū)動膜內(nèi)側(cè)的 H+遷移到膜外側(cè) （ 膜對 H+是不通透的 ） 。 這樣 ， 在膜的內(nèi)側(cè)與外側(cè)就產(chǎn)生了跨膜質(zhì)子梯度 (?pH) 和電位梯度 （ ??） ； ? c. 在膜內(nèi)外勢能差 （ ?pH 和 ??） 的驅(qū)動下 ， 膜外高能質(zhì)子沿著一個特殊通道 （ ATP酶的組成部分 ） ， 跨膜回到膜內(nèi)側(cè) 。 質(zhì)子跨膜過程中釋放的能量 ， 直接驅(qū)動 ADP和磷酸合成ATP。 復合體 Ⅰ 、 Ⅲ 、 Ⅳ 均有質(zhì)子泵作用 4 H+ 4 H+ 4 H+ 4 H+ 2 H+ 2 H+ 內(nèi)膜表面 基質(zhì) NADH＋ H＋ NAD＋ 琥珀酸 延胡索酸 189。O2＋ 2H+ H2O 線粒體基質(zhì) 線粒體膜 + + + + H+ O2 H2O H+ e ADP + Pi ATP 化學滲透假說簡單示意圖 氧化磷酸化的影響因素 ①電子傳遞抑制劑 （呼吸毒物） ：某些物質(zhì)，能抑制呼吸鏈傳遞氫和傳遞電子，使氧化作用受阻， ATP不能生成。魚藤酮、異戊巴比妥，抗霉素、一氧化碳、氰化物等，這些物質(zhì)稱為呼吸毒物。 代 謝 物阿 的 平 阿 米 妥（ 戊 巴 比 妥 ）抗 霉 素 AN A D F M N C o Q b c 1 c a a 3 O2C OC N 氧化磷酸化的影響因素 ②氧化磷酸化抑制劑 ： 同時抑制電子傳遞和ADP磷酸化。 如寡霉素（ oligomycin）可與 ATP合酶柄部OSCP結(jié)合，阻斷質(zhì)子通道回流，抑制 ATP生成； H+在線粒體內(nèi)膜外積累，影響呼吸鏈質(zhì)子泵的功能，從而抑制電子傳遞。 氧化磷酸化的影響因素 ③ 解偶聯(lián)劑 （ uncoupler） ： 抑制劑破壞內(nèi)膜兩側(cè)的電化學梯度 ， 而使氧化與磷酸化偶聯(lián)脫離 。 最常見的解偶聯(lián)劑是二硝基苯酚（ dinitrophenol， DNP） 。 底物氧化 放能 磷 酸 化 吸能 物質(zhì) 氧化與磷酸化相偶聯(lián) 氧化磷酸化 ? 解偶聯(lián)使呼吸鏈釋放的能量不能形成 ATP，以至 ADP堆積 ， 刺激細胞呼吸 ， 氧化過程加速 ， 這樣氧化所釋放的能量大部分以熱的形成散失 ， 不能為機體有效地利用 。 感冒或患傳染性疾病時 ， 體溫升高 ， 就是因為細菌或病毒產(chǎn)生一種解偶聯(lián)劑 ， 使呼吸作用釋放的能量較多地轉(zhuǎn)變?yōu)闊岬男问蕉贵w溫升高 。 第六章 生物氧化和生物能復習題 ? 一 名詞解釋 ? 1． 生物氧化 ? 2． 呼吸鏈 ? 3． 氧化磷酸化 ? 4． 磷氧比 P/O 答案 ? 1． 生物氧化：有機物質(zhì)在生物體內(nèi)的氧化作用，稱為生物氧化。生物氧化通常需要消耗氧，所以又稱為呼吸作用。在整個生物氧化過程中，有機物質(zhì)最終被氧化成 CO2和水，并釋放出能量。 ? 2． 呼吸鏈 ? 在生物氧化過程中，由供氫體、傳遞體、受氫體以及相應(yīng)的酶催化系統(tǒng)組成的代謝途徑一般稱為生物氧化還原鏈，當受氫體是氧時，稱為呼吸鏈。電子在逐步的傳遞過程中釋放出能量被用于合成 ATP，以作為生物體的能量來源。 ? 3． 氧化磷酸化：生物氧化的釋能反應(yīng)與 ADP的磷?；磻?yīng)偶聯(lián)合成 ATP的過程，稱為氧化磷酸化。 ? 4． 磷氧比 P/O：是指 1對電子（相當于 1個氧原子）通過呼吸鏈傳遞到氧所產(chǎn)生ATP 的分子數(shù)。實質(zhì)是伴隨 ADP磷酸化所消耗的 Pi的分子數(shù)與消耗氧原子數(shù)之比 ,稱為 P/O比。反映了 ATP產(chǎn)生的效率。 二 填空題 ? ______和 _____兩種，這是根據(jù)接受代謝物脫下的氫的 ____ 不同而區(qū)別的。 ? 呼吸鏈中氧化磷酸化的偶聯(lián)部位是 _______、_______、 _______ 。 ? CO2 的生成不是碳與氧的直接結(jié)合，而是 ______。 ? 4.△ G0＇為負值是 _________反應(yīng)，可以 _________進行。 ? ：呼吸鏈組分定位于 _____內(nèi)膜上。其遞氫體有 ______作用，因而造成內(nèi)膜兩側(cè)的 ____差，同時被膜上 _____合成酶所利用、促使 ADP + Pi → ATP 。 NADH FADH2 初始受體 NADH ? CoQ ? a3 ? O2 有機酸脫羧產(chǎn)生的 放熱 自發(fā) 線粒體 質(zhì)子泵 勢能 ATP 三 選擇題 ? 1．下列哪一項不是呼吸鏈的組成部分？（ ） A. NADH B. NADPH C. FADH2 D. FMNH2 E Cytaa3 ? 2．活細胞不能利用下列哪些能源來維持它們的代謝：（ ） ? A． ATP B．糖 C．脂肪 D．周圍的熱能 ? 3．下列關(guān)于化學滲透學說的敘述哪一條是不對的：（ ） ? A．吸鏈各組分按特定的位置排列在線粒體內(nèi)膜上 ? B．各遞氫體和遞電子體都有質(zhì)子泵的作用 ? C． H＋返回膜內(nèi)時可以推動 ATP 酶合成 ATP ? D．線粒體內(nèi)膜外側(cè) H＋不能自由返回膜內(nèi) ? 4．呼吸鏈的各細胞色素在電子傳遞中的排列順序是：（ ） ? A． c1 →b→c→aa 3→O 2； B． c→c 1→b→aa 3→O 2； ? C c1 →c→b→aa 3→O 2 ； D． b→ c 1→c → aa 3→O 2 ? 2． D：脂肪、糖和 ATP 都是活細胞化學能的直接來源。陽光是最根本的能源，光子所釋放的能量被綠色植物的葉綠素通過光合作用所利用。熱能只有當它從熱物體向冷物體傳遞過程中才能做功，它不能作為活細胞的可利用能源，但對細胞周圍的溫度有影響。 ? 3． B：化學滲透學說指出在呼吸鏈中遞氫體與遞電子體是交替排列的，遞氫體有氫質(zhì)子泵的作用，而遞電子體卻沒有氫質(zhì)子泵的作用。 ? 4． D：呼吸鏈中各細胞色素在電子傳遞中的排列順序是根據(jù)氧化還原電位從低到高排列的 。 四 是非判斷題 ? ( )1．琥珀酸脫氫酶的輔基 FAD 與酶蛋白之間以共價鍵結(jié)合。 ? ( )2．生物氧化只有在氧氣的存在下才能進行。 ? ( )3．電子通過呼吸鏈時，按照各組分氧還電勢依次從還原端向氧化端傳遞。 ? ( )4． ATP 雖然含有大量的自由能，但它并不是能量的貯存形式。 答案 ? 1．對：琥珀酸脫氫酶的輔基 FAD 與酶蛋白的一個組氨酸以共價鍵相連。 ? 2．錯：只要有合適的電子受體，生物氧化就能進行。 ? 3．對：組成呼吸鏈的各成員有一定排列順序和方向，即由低氧還電位到高氧還電位方向排列。 ? 4．對：在生物系統(tǒng)中 ATP作為自由能的即時供體，而不是自由能的儲藏形式 五 問答題 ? 1． 何謂高能化合物 ？ 舉例說明生物體內(nèi)有哪些高能化合物 。 ? 2． 氧化呼吸鏈電子傳遞體有哪些 ？ 其排列順序是什么 ？ ? ? 一般將水解時能夠釋放 21 kJ /mol以上自由能（ ?G?’ 21 kJ / mol）的化合物稱為高能化合物。 ? 根據(jù)生物體內(nèi)高能化合物鍵的特性可以把他們分成以下幾種類型：磷氧鍵型，如 1,3 –二磷酸甘油酸、 ATP等；氮磷鍵型，如磷酸肌酸；硫酯鍵型，如琥珀酰CoA等 電子傳遞鏈的成分 ?（ 1） NAD+和 NADP+為輔酶的脫氫酶類 ?尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸 (NAD+)或稱輔酶 I(CoI)與尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸 (NADP+)或輔酶 Ⅱ(CoⅡ) 為體內(nèi)很多脫氫酶的輔酶。 （ 2）黃素蛋白 (flavoproteins， FP) ?黃素蛋白是一類氧化還原酶，種類很多，其輔基有兩種，一種為黃素單核苷酸 (FMN)，另一種為黃素腺嘌呤二核苷酸 (FAD)； ?黃素蛋白的作用是催化代謝物脫氫 C S Fe S Fe S Fe C S Fe S C S S C 鐵硫蛋白 （鐵硫中心） （ 4）泛醌 (ubiquinone,UQ或 Q) ?亦稱輔酶 Q(coenzyme Q， CoQ)，為一脂溶性苯醌，是呼吸鏈中唯一的不與蛋白質(zhì)緊密相結(jié)合的電子載體； ?泛醌傳遞電子和質(zhì)子 H3CO H3CO CH3 CH3 (CH2CH=CCH2)nH 泛醌 O O H3CO H3CO CH3 R 泛醌 H. （半醌型） OH O H3CO H3CO CH3 R 泛醌 . H2 （氫醌型或還原型） OH OH ?H . ? ?H . ? . （ 5）細胞色素體系 ? 細胞色素是一類含有鐵卟啉輔基的色素蛋白，屬于遞電子體，鐵卟啉輔基所含 Fe2+可有 Fe2+←→Fe3+ +e 的互變，因此起到傳遞電子的作用； ? 線粒體內(nèi)膜中有細胞色素 b、 c c、 aa3， ? 細胞色素 a和 a3不易分開，統(tǒng)稱為細胞色素aa3，細胞色素 aa3的輔基是血紅素 A，細胞色素 aa3可將電子直接傳遞給氧，因此又稱為細胞色素氧化酶；